Деление животных на группы: типы, классы, отряды, роды и виды. Систематика животных

По мере накопления знаний о живых организмах, возникла необходимость систематизировать эти данные.

Царства, классы, виды… как не запутаться?

Если говорить об именах, то первый научный подход к систематике применил (XVIII в).

Все живое он делил на растения и животных, а неживое относил к «минералам». Дальнейшая классификация шла на основе характеристик организма.

Его систематика делила живые системы всего на черыре уровня: класс → отряд → род → вид. И сейчас используется бинарное название вида, «бинарная номенклатура», которое ввел именно он. Напрмер, homo sapiens (человек разумный) или Convallaria majalis (ландыш майский).

Однако Линней, как и большинство его современников, придерживался преобладавшего в додарвиновской науке представления о неизменности видов живых организмов и считал, что систематика приближает людей к пониманию божественного плана творения

Наиболее известным ученым, систематизировавшим живые организмы, был .

В основу своей систематики Дарвин заложил объединение организмов в категории на основе их общего происхождения, родства. Получалось, что таким образом можно было проследить эволюцию организма.

…общность происхождения <…> и есть та связь между организмами, которая раскрывается перед нами при помощи наших классификаций.

Часто можно встретить такую фразу, что дарвиновская систематика показывает филогенез *историческое, эволюционное развитие) организмов

От него эстафету перенял его ученик — Э.Геккель

Он «визуализировал» систематику, именно ему мы сейчас обязаны картинкам генеалогического (родословного) древа живых организмов.

Биологическая систематика- не просто выдумка человека («им бы только ярлыки навесить!»), природа сама некоторым образом разделила организмы.

• Одних наделила , других — нет;
• , — отличаются запасным питательным веществом;
• разные не дают плодовитое потомство;

Можно привести еще много примеров, но суть этого довольно проста — в основе классификации лежит сравнение как внешних, так и внутренних характеристик живых организмов.

Современная биологическая систематика живых организмов:

Любой живой организм описывается этими категориями.

1. Царства: деление по запасному питательному веществу и клеточной организации:
   животные, растения, грибы и бактерии.
2. Тип: деление по организации живого организма:
   позвоночные, членистоногие и т.д. (их несколько десятков)
3. Класс: деление внутри типа :
   Внутри типа членистоногие выделяют классы: жабродышащие (раки), насекомые и пауки
4. Отряд:
   н а примере членистоногих: насекомые делятся на отряды: бабочки, пчелы, муравьи и т.д.
5. Семейство:
   Бабочки есть не только на разных континентах, даже в пределах России их очень много и они разные. Есть бабочки-капустницы, бабочки — парусники и т.д.
6. Род: сходные по происхождению виды:
   среди бабочек — крапивниц можно выделить бабочку-крапивницу — обыкновенную
7. Вид: самая главная характеристика вида — отсутствие внутри него репродуктивных барьеров, т.е. особи, относящиеся к одному виду, могут давать плодовитое потомство

Чтобы вся биологическая систематика стала более понятной, давайте рассмотрим ее на примере человека:

Наука о классификации животных называется систематика или таксономия. Эта наука определяет родственные связи между организмами. Степень родства далеко не всегда определяется внешним сходством. Например, сумчатые мыши очень похожи на обыкновенных мышей, а тупайи — на белок. Однако эти животные относятся к разным отрядам. А вот броненосцы, муравьеды и ленивцы, совершенно непохожие друг на друга, объединены в один отряд. Дело в том, что родственные связи между животными определяются их происхождением. Исследуя строение скелета и зубную систему животных, ученые определяют, какие звери наиболее близки друг другу, а палеонтологические находки древних вымерших видов животных помогают установить более точно родственные связи между их потомками. Большую роль в систематике животных играет генетика — наука о законах наследственности.

Первые млекопитающие появились на Земле около 200 млн. лет назад, отделившись от зверообразных рептилий. Исторический путь развития животного мира называется эволюцией . В ходе эволюции происходил естественный отбор — выживали только те животные, которые сумели приспособиться к условиям окружающей среды. Млекопитающие развивались в разных направлениях, образуя множество видов. Случалось так, что животные, имеющие общего предка, на каком-то этапе стали жить в разных условиях и приобрели разные навыки в борьбе за выживание. Преобразовывался их внешний облик, из поколения в поколение закреплялись полезные для выживания вида изменения. Животные, предки которых относительно недавно выглядели одинаково, стали со временем сильно отличаться друг от друга. И наоборот, виды, имевшие разных предков и прошедшие разный эволюционный путь, иногда попадают в одинаковые условия и, меняясь, становятся похожими. Так неродственные между собой виды приобретают общие черты, и лишь науке под силу проследить их историю.

Классификация животного мира

Живую природу Земли делят на пять царств : бактерии, простейшие, грибы, растения и животные. Царства, в свою очередь, делятся на типы. Существует 10 типов животных: губки, мшанки, плоские черви, круглые черви, кольчатые черви, кишечнополостные, членистоногие, моллюски, иглокожие и хордовые. Хордовые — самый прогрессивный тип животных. Их объединяет наличие хорды — первичной скелетной оси. Самые высокоразвитые хордовые объединены в подтип позвоночных. У них хорда преобразована в позвоночник.

Царства

Типы делятся на классы. Всего существует 5 классов позвоночных животных : рыбы, земноводные, птицы, рептилии (пресмыкающиеся) и млекопитающие (звери). Млекопитающие — самые высокоорганизованные животные из всех позвоночных. Всех млекопитающих объединяет то, что они вскармливают своих детенышей молоком .

Класс млекопитающих делится на подклассы : яйцекладущие и живородящие. Яйцекладущие млекопитающие размножаются, откладывая яйца, как рептилии или птицы, но детенышей вскармливают молоком. Живородящие млекопитающие делятся на инфраклассы: сумчатые и плацентарные. Сумчатые рожают недоразвитых детенышей, которые долгое время донашиваются в выводковой сумке матери. У плацентарных зародыш развивается в утробе матери и рождается уже сформировавшимся. У плацентарных млекопитающих есть особый орган — плацента, осуществляющая обмен веществ между материнским организмом и зародышем в период внутриутробного развития. У сумчатых и яйцекладущих плацента отсутствует.

Типы животных

Классы делятся на отряды. Всего существует 20 отрядов млекопитающих . В подклассе яйцекладущих — один отряд: однопроходные, в инфраклассе сумчатых — один отряд: сумчатые, в инфраклассе плацентарных 18 отрядов: неполнозубые, насекомоядные, шерстокрылы, рукокрылые, приматы, хищные, ластоногие, китообразные, сирены, хоботные, даманы, трубкозубые, парнокопытные, мозоленогие, ящеры, грызуны и зайцеобразные.

Класс млекопитающих

Некоторые ученые выделяют из отряда приматов самостоятельный отряд тупайи, из отряда насекомоядных выделяют отряд прыгунчиковые, а хищных и ластоногих объединяют в один отряд. Каждый отряд делится на семейства, семейства — на роды, роды — на виды. Всего на земле в настоящее время обитает около 4000 видов млекопитающих. Каждое животное в отдельности называется особь.

СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ, называемая также таксономией животных, – раздел зоологии, занимающийся присвоением животным научных названий, описанием их видов и распределением (классификацией)последних по естественным группам на основании родственных (эволюционных) связей. Термины «систематика» и «таксономия» часто используют как синонимы, однако полезно их все же различать.

Таксономия в отличие от систематики делает упор на теорию и методологию классификации. Цель ее – разделение животных на группы (таксоны) и расположение этих групп в порядке, отражающем их родственные связи и иерархию (от низших к высшим, т.е. от видов к родам, семействам и т.д.) на основе степени сходства и различий между ними. Существует несколько методов определения относительного положения группы в системе. Например метод, известный под названием кладистического, строит схемы ветвления, учитывающие количество общих признаков и их адаптивную роль; филогенетический метод устанавливает родственные связи по данным сравнительной анатомии и палеонтологии.

В отличие от таксономии систематика дает животным названия, а также интерпретирует и оценивает черты сходства и различия между ними, используемые при выделении таксономических групп; другими словами, задача систематики – изучение разнообразия форм живого. Таким образом, это более широкое понятие, частично или полностью включающее в себя таксономию.

В научной системе классификации каждый вид животных получает стандартное латинское название, состоящее из двух слов (биномен). Это позволяет исключить путаницу, неизбежную при использовании разнообразных традиционных, т.е. «народных», названий.

ИСТОРИЯ КЛАССИФИКАЦИИ Древнегреческие системы. Можно считать, что основы классификации заложены греческим философом Платоном, создавшем учение об «идеях». Аристотель, один из учеников Платона, сделал попытку распределить животных по группам, исходя из их соответствия той или иной «идее», воплощенной в наборе признаков. Не создав полноценной системы классификации, он ввел в обиход две важные таксономические категории: «вид», т.е. совокупность почти идентичных форм, и «семейство» – группа сходных видов. Тем не менее его труды широко использовались последующими поколениями ученых-систематиков. Ранний период современной систематики. Еще в 16 в. такие видные ученые, как Э.Уоттон и К.Геснер, продолжали довольствоваться самыми примитивными системами живого. Однако критическое отношение Уоттона к видам, явно выдуманным древними авторами, внесло в эту область знаний свежую струю, оказавшую влияние на Геснера. Помимо многочисленных статей Геснер опубликовал свою классическую Историю животных (Historia animalium ), где распределил их по алфавиту, объединив родственные формы в группы. Каждый вид был описан достаточно точно для того времени, и весь материал изложен с энциклопедической тщательностью. Однако, обсудив множество различных вопросов, Геснер не провел сравнения между группами и совершенно не затронул функциональных аспектов. Вместе с тем он включил в текст свои оригинальные наблюдения, чего не делало большинство его предшественников, и продемонстрировал, как полезно дополнять описания рисунками.

Улисс Альдрованди опубликовал 14 больших томов, посвященных животным, показав, что некоторые их крупные группы можно разбить на подгруппы, и включив в описания данные по внутреннему строению организмов. В 16 в. П.Белон впервые использовал для классификации сравнительную анатомию. Одним из выдающихся биологов 17 в. был Д.Рей. Среди его работ, относившихся по большей части к ботанике, было несколько зоологических исследований, содержавших глубокий анализ функциональных связей между животными. Рей четко установил различие между родом и видом и сформулировал концепцию сходных признаков как основы для выявления родственных связей между естественными группами. Важную роль в развитии систематики сыграли труды Ж.Бюффона, опубликованные в середине 18 в. Его теории при всех их недостатках оказались весьма полезными для биологов следующих поколений. Бюффон показал, что многие трудности в систематике возникают из-за внешнего сходства далеких друг от друга животных, однако именно оно позволяет выявлять более общие закономерности естественной истории.

Начало современной систематике положила Система природы

(Systema Naturae ) Карла Линнея. В ее десятом издании, опубликованном в 1758, была установлена иерархия таких таксономических категорий, как тип, класс, отряд, род и вид. Мы до сих пор пользуемся не только созданной Линнеем биноминальной номенклатурой, но и многими введенными им же научными названиями. Не все из 4000 описанных им видов животных продолжают оставаться в тех группах, куда он их поместил, но сами эти группы сохранились. Линней указал естественную единицу – вид – как отправную точку классификации, однако вслед за Реем и другими своими предшественниками считал виды неизменными. Только в 19 в., после появления эволюционных теорий Жана Ламарка и Чарлза Дарвина, утвердилась концепция исторического преобразования форм живого. Это эволюционное учение и открытие примерно в то же время основных законов наследственности, сформулированных Грегором Менделем, послужили основой превращения систематики в настоящую науку. Новая систематика. Современная система классификации, используя многие идеи и методы, появившиеся в 19 в., идет гораздо дальше, опираясь на постоянно накапливаемую новую информацию. В настоящее время систематизируются признаки не отдельных особей, а целых популяций организмов. К субъективному качественному изучению добавился количественный подход. Специалисты не ограничиваются анализом различий и сходства, а пытаются создать единую естественную систему. Давно признано, что популяции меняются и возникающие изменения могут закрепляться в результате репродуктивной изоляции. Соответственно, главное внимание уделяется таким проблемам, как «темпы и направление» изменений (эволюции) организмов; видообразование, т.е. происхождение видов от предковых форм; родственные связи между группами. Терминология. Поскольку классификацией занимались сотни систематиков, работавших как на одних и тех же, так и на разных материалах, возникла необходимость установить определенные правила и терминологию. Самые крупные группы (таксоны), на которые делят теперь царство животных, называют типами. Каждый тип делят последовательно на классы, отряды, семейства, роды и виды (иногда выделяют и промежуточные категории, например подтипы, надсемейства и т.п.). По мере перехода от высшей к низшей иерархической группе степень родства между животными, входящими в один таксон, возрастает. В пределах одного вида все животные очень сходны по признакам и при скрещивании дают плодовитое потомство. В приведенной таблице такая система классификации проиллюстрирована несколькими примерами.

Тип	Хордовые	Хордовые	Хордовые	Хордовые
Подтип	Позвоночные	Позвоночные	Позвоночные	Позвоночные
Класс	Костные рыбы	Земноводные	Млекопитающие	Млекопитающие
Отряд	Сельдеобразные	Бесхвостые	Хищные	Приматы
Семейство	Лососевые	Лягушковые	Кошачьи	Гоминиды
Род	Форели	Настоящие лягушки	Кошки	Люди
Вид	Форель ручьевая	Лягушка леопардовая	Кошка домашняя	Человек разумный
Научное название	Salmo trutta	Rana pipiens	Felis catus	Homo sapiens

Все четыре вида принадлежат к одному и тому же типу и подтипу, поскольку обладают важным общим признаком – позвоночником, состоящим из подвижно сочлененных позвонков. Кошка и человек относятся к одному и тому же классу; об их родстве свидетельствуют наличие в обоих случаях волосяного покрова и молочных желез у самок. Лягушка и рыба принадлежат к разным классам; у рыбы – жабры и двухкамерное сердце, а у лягушки легкие и трехкамерное сердце. Кошки с их когтями на пальцах и парой крупных щечных зубов режущего типа представляют отряд хищных, а человек – отряд приматов, т.к. вместо когтей у него ногти, а большие пальцы на руках противопоставляются остальным. Во всех четырех примерах научное название животного слагается из двух латинских слов – родового названия (с большой буквы) и видового эпитета; в любой части земного шара Salmo trutta , например, означает один и тот же конкретный биологический вид. Правила классификации. Процедура присвоения названий животным регламентирована определенными международными правилами. Для видов, описанных после 1758, приоритетным считается название, предложенное автором описания – именно его обязаны применять все остальные; приоритетны также все названия, использованные Линнеем (если они соответствуют современному распределению организмов по таксономическим группам). Два вида не могут называться одинаково. При описании нового вида необходимо выбрать и в той или иной форме сохранить один или несколько его «типовых» экземпляров, указав место, где они встретились. Существуют также правила о языках, которые можно использовать для названий, и о грамматическом построении последних (обязательна, например, их «латинизация», хотя допустимо употребление греческих корней) . Такие общие правила существовали не всегда: Линней и другие ученые пользовались своими собственными, что приводило к неразберихе. В ряде стран пытались выработать национальные кодексы биологической номенклатуры, например в Великобритании (Кодекс Стрикленда, 1842), США (Кодекс Далла, 1877), Франции (1881) и Германии (1894). Наконец все поняли, что классификация – проблема международная. В 1901 были приняты Международные правила зоологической номенклатуры (Международный кодекс). Действует Международная комиссия по зоологической номенклатуре, в функции которой входит рекомендовать поправки и дополнения к Правилам, интерпретировать их, составлять списки уточненных названий и решать спорные вопросы классификации. ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖИВОТНЫХ Несмотря на значительные различия между типами животных, многие из них обладают некоторыми общими фундаментальными признаками, которые можно использовать для выявления отдаленных родственных связей. Однако эти черты сходства, например особенности роста и эмбрионального развития, нельзя считать абсолютными. С одной стороны, они могут быть свойственны не только данной крупной группе, а с другой – обнаруживаться не у всех ее представителей; кроме того, они бывают у них выражены в разной степени или не на всех стадиях развития. Поэтому многие зоологи не считают их особенно значимыми. Тем не менее, такие признаки в общем помогают понять происхождение и эволюцию типов животных и разработать классификацию, наиболее точно отражающую их родственные связи. Симметрия. Один из важнейших признаков организма – симметрия его строения. Если тело можно разделить хотя бы на две одинаковые или зеркально подобные части, его называют симметричным. Для животных характерна симметрия двух типов: двусторонняя (билатеральная) и лучистая (радиальная); ни та, ни другая не встречается в чистом виде. Губки, стрекающие и гребневики радиально симметричны, т.е. общая форма у них цилиндрическая или дисковидная, с центральной осью. Через эту ось можно провести больше двух плоскостей, делящих тело на две одинаковые или зеркальные части. Животные всех остальных типов двусторонне-симметричны: явно выражены передний (головной) и задний (хвостовой) концы, а также нижняя (брюшная) и верхняя (спинная) стороны; в результате тело можно разделить только вдоль на две зеркальные половины – правую и левую. Может показаться, что животных некоторых типов (например иглокожих) ошибочно относят к двусторонне-симметричным – на вид их симметрия радиальная. Однако она по происхождению вторична: их предки обладали двусторонней симметрией, которую можно обнаружить на личиночных стадиях современных форм. Дробление яйца. Другой фундаментальный признак – характер дробления яйца в процессе формирования зародыша. Несмотря на всю сложность и разнообразие этого процесса в разных группах, можно выделить два основных его типа – радиальный и спиральный.

Полярная ось яйца – это воображаемая линия, проходящая от его «северного полюса» (вершины) до «южного» (основания). Борозды радиального дробления проходят либо перпендикулярно, либо параллельно этой оси. В результате образуется скопление клеток, расположенных относительно нее радиально и симметрично (подобно долькам в апельсине).

Борозды спирального дробления проходят под иным углом к полярной оси, поэтому возникающие дочерние клетки располагаются «косо» – несколько выше и ниже материнской, из которой образовались, и в составе развивающегося зародыша образуют спирали.

При радиальном и спиральном дроблениях обычно различаются и сроки определения будущей «судьбы» клеток, т.е. того, какая ткань разовьется в конечном счете из той или иной их группы. Если это происходит лишь на относительно поздней стадии развития, то разделив в экспериментальных условиях четырехклеточный зародыш (например, морской звезды) на отдельные клетки, можно вырастить каждую из них в целую особь. Такое развитие называется регуляционным; обычно оно связано с радиальным типом дробления. И наоборот, если судьба клеток определяется очень рано, то экспериментальное разделение четырехклеточного зародыша (например, кольчеца) приведет к образованию только четырех его «четвертушек». Такое развитие называют мозаичным; оно характерно для спирального дробления.

Гаструляция. Ранний зародыш, образующийся в результате дробления, представляет собой, в сущности, сферический комок клеток, называемый бластулой (см . ЭМБРИОЛОГИЯ) . В ходе дальнейшего развития она становится двуслойной, точнее процесс гаструляции превращает ее в гаструлу. Гаструляция протекает по-разному в зависимости от типа бластулы.

Этот процесс особенно ясно выражен у животных с полой бластулой (например, морских звезд): в ходе т.н. инвагинации определенный ее участок вворачивается внутрь и образует карманообразную полость. Стенка кармана становится при этом внутренним слоем, расположенным под исходным – наружным слоем. Для наглядности представьте себе слабо надутый шарик, который вы надавили пальцем – под ним окажутся два слоя резины.

Зародышевые листки. Два слоя клеток, образовавшиеся в результате гаструляции, называют зародышевыми листками: наружный – эктодермой, внутренний – энтодермой. В дальнейшем между ними формируется третий листок – мезодерма. Она бывает двух основных типов: мезенхимной (рыхлая масса клеток, погруженных в студенистое вещество) и пластообразной (напоминающей эпителиальную ткань). У губок, стрекающих и гребневиков мезодерма мезенхимная, возникающая из клеток эктодермы. У животных всех других типов она либо мезенхимная, либо пластообразная и образуется из энтодермы.

Каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам взрослого организма; так, у позвоночных центральная нервная система и рецепторы органов чувств (например, глаз) – производные эктодермы, мышцы и кровеносная система – мезодермы, а печень, поджелудочная и щитовидная железы – энтодермы.

Класс малощетинковые (Oligochaeta , от греч. oligos – мало, chaete – волос). Эти черви, к которым относятся и дождевые, обитают в воде или сырой почве. Сегментация тела у них хорошо выражена как внутри, так и снаружи. Ни головы, ни параподий нет, но каждый сегмент обычно несет по несколько пар щетинок. У большинства видов дыхание кожное, жабры отсутствуют. Хотя малощетинковые – гермафродиты, у них происходит спаривание. Яйца оплодотворяются и откладываются в коконе из слизи, выделяемой железистыми клетками т.н. пояска на теле. Описано примерно 3000 видов. Класс пиявки (Hirudinea , от лат. hirudo – пиявка). Эти черви обитают в воде или в сырых местах на суше. Тело уплощенное. Большая задняя присоска служит для прикрепления; иногда есть и вторая – передняя – присоска. Щупальца, параподии, а обычно и щетинки отсутствуют. Гермафродиты, но происходит спаривание. Из яиц, окруженных коконом, взрослые особи развиваются, минуя личиночную стадию.

Известно примерно 100 видов. Длина большинства из них – от 10 до 85 см, а диаметр обычно не превышает 2 мм. В зависимости от вида (известно лишь три исключения) головной отдел (протосома) несет от одного до более 250 щупалец, образующих что-то вроде бороды, чем и объясняется научное название группы.

Из-за наличия многих общих черт как с кольчатыми червями, так и с членистоногими, онихофор часто называют связующим звеном между этими группами. Как у кольчецов, у них сегментированное тело с мягкой стенкой, нечленистые придатки, парные нефридии (выделительные трубочки) в каждом сегменте и неветвистый пищеварительный тракт. С членистоногими их сближает трахейное дыхание и редукция целома: пространство между внутренними органами занято гемоцелем, т.е. обширной полостью, заполненной кровью (незамкнутая кровеносная система).

Онихофоры делятся на два семейства с девятью родами, наиболее известный из которых – перипат (

Peripatus ). Описано примерно 75 видов. Тип членистоногие (Arthropoda , от греч. arthron – сустав, pus, podos – нога). Это самая крупная группа животных, объединяющая по разным оценкам, 1,5–2 млн. современных и ископаемых форм. Один из главных признаков, отличающий ее от всех более примитивных беспозвоночных, – членистое строение конечностей. Сегментированное тело состоит из головы, груди и брюшка. Исходно каждый сегмент несет пару членистых придатков. Наружный скелет (экзоскелет) представлен плотной кутикулой; прочность ей придает хитин – аминополисахарид, похожий по физическим свойствам на рог. Экзоскелет очень слабо растяжим, поэтому рост тела требует периодических линек, при которых старый покров сбрасывается и ему на смену секретируется новый, более просторный. Пищеварительный тракт обычно сквозной. Целом сильно редуцирован, а большую часть тела занимает заполненная кровью полость – гемоцель (незамкнутая кровеносная система). Нервная система, а также простые и сложные глаза, антенны и другие сенсорные органы обычно хорошо развиты.

Для членистоногих характерны раздельнополость и внутреннее оплодотворение. У некоторых видов яйца развиваются без оплодотворения (партеногенез). Тип делят на 9 классов.

Класс паукообразные (Arachnida , от греч. arachne – паук). К этой группе относятся, в числе прочих, пауки, скорпионы и клещи; всех их легко отличить от других членистоногих по 4 парам ног; головные и грудные сегменты слиты воедино, образуя головогрудь. Ни антенн, ни настоящих челюстей нет. Хватать и измельчать пищу позволяют две первые пары модифицированных конечностей – хелицеры и педипальпы (букв. – ногощупальца), а иногда и первые членики ходильных ног; питаясь, животное высасывает только жидкую часть корма. Самец обычно мельче самки; большинство видов яйцекладущие. Класс меростомовые (Merostomata, от греч. meros – часть, stoma – рот). Древнейшие морские членистоногие. До наших дней сохранились лишь 3 рода мечехвостов. Тело состоит из слитной головогруди, покрытой подковообразным спинным щитом, и несегментированного брюшка. Тип щетинкочелюстные (Chaetognatha , от греч. chaete – волос, gnathos – челюсть). Примерно 115 видов т.н. морских стрелок, большинство из которых держится у поверхности океана. Название тип получил из-за окаймляющих их рот щетинок. Тело полупрозрачное, стреловидное, несегментированное, без ресничного покрова, длиной от 5 мм до 10 см. Другие характерные признаки: наличие головного, туловищного и хвостового отделов; сквозной пищеварительный тракт; нервная система с несущим ганглии окологлоточным кольцом, брюшным ганглием и сенсорными органами. Дыхательная, выделительная и кровеносная системы отсутствуют. Гермафродиты с внутренним оплодотворением; яичники находятся в туловищном отделе, семенники – в хвостовом.

Филогенетические связи щетинкочелюстных не вполне ясны, так как сильно выраженные адаптации к хищному образу жизни среди планктона маскируют их родство с другими группами. Вероятно, это высоко специализированные псевдоцеломические животные, а не дегенерировавшие вторичнополостные, как считают некоторые исследователи.

Класс морские лилии (Crinoidea , от греч. krinon – лилия). Этот класс объединяет всех ныне живущих сидячих иглокожих (подтип Pelmatozoa ). Их подвижные лучи, или руки, окружают находящуюся сверху оральную поверхность тела; напоминая длинные лепестки цветка, они придают животному сходство с растением. Снизу часто отходит прикрепительный стебелек, который кажется членистым, т.к. скелетные пластинки образуют в нем кольца. Данная группа – очень древняя, существовавшая еще в кембрии, т.е. 570–510 млн. лет назад. Вымерших видов ок. 5000, а современных менее 700. Класс морские ежи (Echinoidea , от греч. echinos – еж). Тело обычно полусферическое или дисковидное, защищенное сплошным панцирем («скорлупой») из спаянных между собой скелетных пластинок и покрытое подвижными иглами, прочно прикрепленными к скорлупе своими основаниями. Во рту находятся пять крепких зубов, составляющих жевательный аппарат (аристотелев фонарь). Все животные раздельнополые; имеют по 4–5 гонад; наружное оплодотворение. Иногда, особенно в холодных морях, молодь развивается в специальных сумках на теле самки. Известно примерно 2000 видов. Тип полухордовые (Hemichordata , от греч. hemi – половина, chorde – струна). Червеобразные мягкотелые животные, обитающие на дне моря. Длина некоторых видов достигает 2 м. Тело состоит из хоботка, короткого воротника и вытянутого туловища. Парные жаберные щели на передней части последнего и спинной нервный ствол указывают на близость к хордовым, однако нет третьего главного их признака – хорды. Сходство покрытых ресничками личинок – торнарии у полухордовых и бипиннарии у иглокожих – позволяет считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми. Выделяют два класса, включающих ок. 100 видов. Класс кишечнодышащие (Enteropneusta , от греч. enteron – кишка, pneuma – дыхание). Подвижные донные животные. Раздельнополые, но один вид способен и к бесполому размножению путем поперечного деления тела. Класс крыложаберные (Pterobranchia , от греч. pteron – крыло, branchia – жабры). Сидячие, обычно колониальные формы. От воротника отходят руки с многочисленными маленькими щупальцами. Тип хордовые (Chordata , от греч. chorde – струна). Для этих вторичнополостных животных характерны три главные особенности: 1) спинной нервный ствол в виде трубки; 2) хорда, служащая осевым внутренним скелетом (эндоскелетом); 3) наличие хотя бы на ранней жизненной стадии жаберных щелей. Четвертый важный признак – расположенное с брюшной стороны тела сердце. Выделяют три (иногда – четыре) подтипа. Подтип личиночнохордовые, или оболочники (Urochordata , от греч. ura – хвост, chorde – струна), или Tunicata (от лат. tunica – одежда типа рубашки). Морские животные диаметром от 1 мм до 40 см; одиночные или колониальные. Некоторые виды и все личиночные стадии – свободноплавающие, но известны и сидячие формы. У всех тело покрыто толстой прозрачной студенистой оболочкой – туникой. Гермафродиты; размножение половое или бесполое, почкованием. Выделяют три класса. Класс аппендикулярии (Appendicularia, от лат. appendicula – придаточек). Свободноплавающие формы, длиной от 0,3 до 8 см, сохраняющие во взрослом состоянии хвост; гермафродиты, размножение только половое; развитие прямое (без личиночной стадии). Называются также Larvacea. Класс асцидии (Ascidiacea , от греч. askidion – мешочек). Одиночные и колониальные сидячие на взрослой стадии формы; в последнем случае – с общей туникой. Размножение как половое, так и бесполое – путем наружного почкования или образования геммул (внутренних почек). Класс пелагические оболочники (Thaliacea , от греч. thaleia – цветение). Свободноплавающие формы. Бочонкообразное тело опоясывают кольцевые мышцы; сокращаясь, они выталкивают поступающую в тело воду из его заднего конца, обеспечивая движение вперед. Размножаются как половым путем, так и почкованием, при котором одно взрослое животное иногда образует тянущуюся за ним цепочку формирующихся особей. Подтип головохордовые (Cephalochordata , от греч. kefale – голова, chorde – струна). Представители этого рода – ланцетники – живут в песке на мелководье теплых морей. Тело ланцетовидное с одной спинной и двумя расположенными по бокам брюшной стороны плавниковыми складками; хвост – позади анального отверстия. Длина тела до 10 см. Раздельнополые существа. Подтип позвоночные (Vertebrata , от лат. vertere – вертеть). Позвоночные отличаются от остальных хордовых по двум признакам: 1) у большинства хорда замещена сегментированной (членистой) костной структурой, называемой позвоночником; 2) головной мозг защищен костной черепной коробкой, поэтому позвоночных нередко называют черепными (Craniata ), противопоставляя оболочникам и головохордовым. Это, как правило, крупные раздельнополые животные. Их делят на 7 классов. Класс круглоротые (Cyclostomata , от греч. kyklos – круг, stoma – рот). Эти животные, к которым относятся миксины и миноги, – самые примитивные позвоночные. Они связаны близким родством со щитковыми (Ostracodermi ) девонского периода (408–362 млн. лет назад), иногда называемого Веком рыб; две этих группы объединяются в надкласс бесчелюстных (Agnatha ), противопоставляя всем прочим позвоночным – челюстноротым (Gnathostomata ). Ни челюстей, ни парных плавников у круглоротых нет. Рот в виде воронковидной присоски с роговыми зубами для соскабливания мягких тканей животных, которыми они питаются. Тело мягкое цилиндрическое, без чешуи, покрытое слизью; сверху на голове находится непарная (срединная) ноздря. Сердце двухкамерное; черепных нервов 8–10 пар; хорда сохраняется в течение всей жизни. Класс хрящевые рыбы (Chondrichthyes , от греч. chondros – хрящ, ichthys – рыба). Обычно это морские хищники – акулы, скаты и химеры. Длина некоторых видов достигает 15 м. Скелет хрящевой. Хорда сохраняется на протяжении всей жизни. Как правило, присутствуют хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот почти всегда расположен на брюшной стороне. Он вооружен челюстями с зубами, покрытыми эмалью; жаберных щелей 5–7 пар, сердце двухкамерное; черепных нервов 10 пар; две ноздри спереди от рта; в просвете кишки по всей ее длине тянется т.н. спиральный клапан – складка, увеличивающая площадь всасывания. Зубовидные (плакоидные) чешуи делают кожу шершавой.

Хрящевые рыбы, возможно, близкородственны вымершим панцирным рыбам (

Placodermi ). Акул и скатов выделяют в подкласс пластиножаберных (Elasmobranchii ), противопоставляя цельноголовым (Holocephali ), т.е. химерам. Класс костные рыбы (Osteichthyes , от греч. osteon – кость, ichthys – рыба). Скелет обычно костный; у большинства видов тонкие уплощенные чешуи. Рот, как правило, на переднем конце тела, с хорошо развитыми челюстями и зубами. Сердце двухкамерное. Жабры прикреплены к жаберным дугам в боковых жаберных полостях, прикрытых твердой жаберной крышкой. У большинства видов есть плавательный пузырь. Черепных нервов 10 пар.

Размеры весьма разнообразны – от 1 см до 7 м. К этому классу относятся форель, сом, окунь и большинство других рыб, населяющих водоемы планеты. Известно примерно 25 000 видов.

Класс земноводные, или амфибии (Amphibia , от греч. amphi – двойной, bios – жизнь). Земноводные, в число которых входят лягушки, жабы, саламандры и червяги, стали первыми позвоночными с четырьмя ногами для передвижения на суше (иногда ноги вторично утрачены), и первыми обладателями настоящих легких, позволяющих дышать воздухом. Это холоднокровные (эктотермные) формы, т.е. температура их тела зависит от условий среды (как и у всех животных, кроме птиц и млекопитающих). Кожа голая, более или менее влажная, участвующая в дыхании. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка; черепных нервов 10 пар. За очень немногими исключениями яйцекладущие, с развивающимися в воде личинками, поэтому живут, как правило, во влажных местах около водоемов. Класс пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia , от лат. repere – ползти). К этим животным относятся (в порядке усложнения организации) черепахи, ящерицы, змеи и крокодилы. Они первыми полностью приспособились к жизни на суше: кроме ног и легких, им свойственны: внутреннее оплодотворение; яйца, защищенные от высыхания известковой или кожистой оболочкой; сухая кожа, покрытая роговой чешуей. Черепных нервов 12 пар. Сердце обычно трехкамерное (но с желудочком, разделенным неполной перегородкой), а у крокодилов четырехкамерное, с двумя предсердиями и двумя желудочками. В процессе развития образуются особые зародышевые оболочки: амнион, хорион и аллантоис, поэтому рептилий относят к группе амниот в отличие от рассмотренных выше позвоночных, называемых анамниями. Своим сородичам, жившим в мезозойскую эру (от 245 до 65 млн. лет назад), которую называют Веком рептилий, современные пресмыкающиеся намного уступают размерами и разнообразием. Класс птицы (Aves , от лат. avis – птица). Эти животные отличаются от всех прочих наличием перьев. Они теплокровные (эндотермные), т.е. температура тела практически постоянна независимо от условий среды. Передняя пара конечностей превращена в крылья, хотя у некоторых видов способность к полету вторично утрачена. Кости легкие и обычно полые. Зубов нет, хотя у ископаемых форм они были. У взрослых птиц сохраняется только правая дуга аорты; сердце четырехкамерное; органами дыхания служат легкие, связанные с расположенными по всему телу воздушными мешками. Черепных нервов 12 пар. Оплодотворение внутреннее, но копулятивного (совокупительного) органа обычно нет; все – яйцекладущие. Зародышевые оболочки такие же, как у пресмыкающихся (амниоты); яичная скорлупа известковая. Размеры самые разные – от колибри массой ок. 3 г до страусов, весящих 130–140 кг. Многие виды одомашнены, и птицеводство составляет важную отрасль сельскохозяйственного производства. Класс млекопитающие, или звери (Mammalia , от лат. mamma – женская грудь). Характерные признаки этих животных – волосяной (шерстный) покров и молочные железы, служащие для вскармливания потомства. Четыре конечности по-разному специализированы в зависимости от выполняемой ими функции. У большинства видов присутствуют ушные раковины и дифференцированные на несколько групп зубы. Органами дыхания служат только легкие, вентиляции которых способствует диафрагма (мышечная перегородка между грудной и брюшной полостями). Все виды – теплокровные. Сердце – четырехкамерное сердце; во взрослом организме сохраняется только левая дуга аорты. Черепных нервов 12 пар. Оплодотворение внутреннее, с помощью копулятивного органа (пениса). Зародышевые оболочки характерные для амниот, а желточный мешок обычно рудиментарный, т.к. подавляющее большинство видов (кроме однопроходных – утконоса, ехидны и проехидны) живородящие. Млекопитающие сильно различаются по размерам: от землероек массой 1,5 г, до китов длиной свыше 30 м и весящих до 120 т. Число современных видов – 4000. См. также АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ; АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА; БИОЛОГИЯ; ЗЕМНОВОДНЫЕ; КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ; КОРАЛЛЫ; МЛЕКОПИТАЮЩИЕ; МОЛЛЮСКИ; НАСЕКОМЫЕ; ПАЛЕОНТОЛОГИЯ; ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ; ПРОСТЕЙШИЕ; ПТИЦЫ; РАКООБРАЗНЫЕ; РЫБЫ; ЧЛЕНИСТОНОГИЕ; ЛИТЕРАТУРА Соколов В.Б. Систематика млекопитающих , тт. 1–3. М., 1973, 1977, 1979
Хадорн Э., Вернер Р. Общая зоология . М., 1989

К беспозвоночным относятся все животные у которых нет позвонка (около 97% известных науке видов). Позвоночные организмы включают в себя следующие классы (группы) животных: млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии и рыбы. В этой статье, вы откроете для себя основные группы животных, обитающих на планете Земля, начиная от простых (беспозвоночных) до самых сложных (млекопитающих).

1. Беспозвоночные

Первые представители этой многочисленной группы животных появились еще миллиард лет назад. Беспозвоночные характеризуются отсутствием позвонка, внутреннего скелета, а также относительно простой анатомией и поведением, по крайней мере, в сравнении с большинством позвоночных. На сегодняшний день, беспозвоночные включают в себя невероятные 97% от всех описанных видов животных. К этой разнообразной группе относятся такие классы и типы животных, как насекомые, черви, осьминоги и бесчисленное множество других.

2. Рыбы

Первые истинные позвоночные на планете, рыбы произошли от беспозвоночных предков около 500 миллионов лет назад, и с тех пор являются доминирующей группой животных в мировом океане, морях, озерах и реках. Современная классификация рыб включает: один надкласс (), три класса (лучепёрые рыбы, лопастепёрые рыбы и ), а также два надотряда (кистепёрые рыбы и двоякодышащие). Рыбы дышат с помощью жабр, и оснащены боковыми линиями, которые улавливают вибрации и течение воды.

Когда первые произошли от своих четвероногих предков, 400 миллионов лет назад, они быстро стали доминирующими позвоночными животными на земле. Тем не менее, их правлению не суждено было продлиться долго. Лягушки, жабы, саламандры и червяги, которые входят в эту группу давно уже уступили пресмыкающимся, птицам и млекопитающим. Земноводные характеризуются полуводным образом жизни (они должны оставаться около воды для поддержания влажности кожи и размножения), и на сегодняшний день являются одними из самых исчезающих видов животных на Земле.

4. Пресмыкающиеся (рептилии)

Пресмыкающиеся, как и амфибии, составляют довольно небольшую долю наземных животных, но в эру динозавров, они правили землей на протяжении более 150 миллионов лет. Рептилии включают в себя: крокодилов, аллигаторов, черепах, змей и ящериц. К характерным особенностям примыкающих относится холоднокровный метаболизмам - температура их тела и активность зависит от условий окружающей среды, а также кожистые яйца, который, в отличие от земноводных, могут находится на некотором расстоянии от водоемов.

5. Птицы

Птицы произошли от динозавров, и, вероятно, несколько раз в течении мезозойской эры. На сегодняшний день, они являются самой распространенной летающей группой позвоночных животных, насчитывающей около 10000 видов, разбросанных по 30 отдельным отрядам. Птицы характеризуются своим оперением, теплокровным метаболизмом, незабываемыми песнями (по крайней мере, у некоторых видов), а также способностью адаптироваться к широкому диапазону местообитаний: от жарких равнин Австралии и Африки (например, страусы) до холодного побережья Антарктиды (например, пингвины).

6. Млекопитающие

Для человека, является естественным рассматривать млекопитающих, как вершину эволюции - в конце концов, люди сами относятся к этому классу животных. На самом деле, млекопитающие входят в число наименее разнообразных групп животных (существует всего около 5000 видов). Млекопитающие характеризуются: шерстяным покровом, молочными железами (продуцирующими молоко для вскармливания детенышей) теплокровным метаболизмом, который, как в случае с птицами, позволяет им охватить широкий спектр местообитаний, начиная от пустынь и океанов до арктической тундры.

Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] Лернер Георгий Исаакович

4.1. Систематика. Основные систематические (таксономические) категории: вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство; их соподчиненность

Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: вид, бинарная номенклатура, класс, классификация, отдел, отряд, порядок, семейство, систематика, род, таксон, тип.

Систематика растений, раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Особей со многими сходными внешними и внутренними признаками объединяют в группы, называемые видами. Лютик жгучий – один вид, лютик кашупский – другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь объединяют в один род : например, все лютики относятся к одноименному роду – Лютик , а все клематисы – растения семейства – лютиковые объединяются в род Клематис. Определенные черты сходства между лютиками, ветреницей, водосбором, клематисом и некоторыми другими родами позволяют объединить их в одно семейство – лютиковые. Семейства объединяются в порядки, порядки – в классы. Так, например, все лютиковые относятся к порядку Лютикоцветные. Из порядков формируются классы . Все лютиковые относятся к классу двудольных растений. Все двудольные цветковые растения входят в отдел покрытосеменных растений. А все растения образуют царство растений. Возникает иерархическая система из групп различного ранга. Каждая такая группа, независимо от ранга, например род Лютик, семейство Лютиковые или порядок Лютикоцветные , называется таксоном . Принципами выделения и классификации таксонов занимается особая дисциплина – таксономия .

Систематика – необходимая основа любой отрасли ботаники, т.к. она характеризует, взаимосвязи между разнообразными растениями и дает растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.

Первые серьезные попытки создания научной классификации растений нашли свое наиболее полное выражение в работах гениального шведского ботаника XVIII в. Карла Линнея, с 1741 по 1778 г. профессора медицины и естественной истории Упсальского университета. Он классифицировал растения главным образом по числу и расположению тычинок и плодолистиков (репродуктивных структур цветка). Линней ввел в обиход так называемую бинарную номенклатуру – систему двойных названий видов растений, которую он заимствовал у немецкого ботаника Бах– мана (Ривиниуса): первое слово соответствует роду, второе (видовой эпитет) – собственно виду. У Линнея было множество учеников, и некоторые из них в поисках новых растений путешествовали по Америке, Аравии, Южной Африке и даже Японии.

Слабость системы Линнея в том, что его жесткий подход временами не отражал очевидной близости между организмами или, наоборот, сближал явно далекие друг от друга виды. Известно, например, что три тычинки характерны как для злаков, так и для тыквенных, а, например, у сходных по многим другим признакам губоцветных их может быть и две, и четыре. Впрочем, сам Линней считал целью ботаники именно «естественную» систему и сумел выделить более 60 естественных групп растений.

В настоящее время приняты следующие системы классификации растений и животных.

Основным принципом объединения организмов в один таксон является степень их родства. Чем далее они отстоят друг от друга по своим родственным связям, тем большую таксономическую группу они образуют. Систематизируются организмы на основании разных признаков. Растения классифицируются по строению тела, наличию или отсутствию определенных органов или тканей, строению цветка, семени и по ряду других признаков. Животные также классифицируются по степени родства, внешнему и внутреннему сходству, способам питания и ряду других признаков. Наиболее важной для биологов таксономической группой является вид – группа особей сходных по внешнему и внутреннему строению, занимающая определенный ареал и дающих плодовитое потомство при скрещивании. Считается, что вид – это реально существующая в природе группа, т.к. все эволюционные преобразования происходят на популяционно-видовом уровне.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ

Часть А

А1. Основная борьба за существование происходит между

1) классами 3) семействами

2) отделами 4) видами

А2. Ареал – это область распространения

1) отряда 2) вида 3) царства 4) класса А

AЗ. Укажите правильный порядок классификации

1) класс – тип – семейство – отряд – вид – род

2) тип – класс – отряд – семейство – род – вид

3) отряд – семейство – род – вид – отдел

4) вид – род – тип – класс – отряд – царство

А4. Укажите признак, на основании которого двух вьюрков можно отнести к разным видам

1) живут на разных островах

2) различаются размерами

3) приносят плодовитое потомство

4) отличаются хромосомными наборами

А5. Какая из таксономических групп растений указана неправильно?

1) класс двудольные

2) отдел покрытосеменные

3) тип хвойные

4) семейство крестоцветные

А6. Ланцетник относится к

1) классу хордовых 3) типу животных

2) подклассу рыб 4) подтипу бесчерепных

А7. Капуста и редька относятся к одному семейству на основании

1) строения корневой системы

2) жилкования листьев

3) строения стебля

4) строения цветка и плода

А8. В каком случае перечислены «царства» органического мира?

1) бактерии, растения, грибы, животные

2) деревья, хищники, простейшие, водоросли

3) беспозвоночные, позвоночные, хлорофилльные

4) споровые, семенные, рептилии, амфибии

Часть В

В1. Выберите три названия семейств растений

1) двудольные

2) мохообразные

5) мотыльковые

6) розоцветные

В2. Выберите три названия отрядов животных

2) пресмыкающиеся

3) хрящевые рыбы

5) бесхвостые (амфибии)

6) крокодилы

ВЗ. Соотнесите таксон с группой животных, образующих этот таксон

В4. Установите последовательность соподчинения систематических групп растений, начиная с наибольшей

A) отдел Покрытосеменные Г) род Пшеница

Б) семейство Злаки Д) класс Однодольные

B) вид Пшеница безостая

Часть С

С1. Проклассифицируйте собаку по кличке Рекс.

Из книги Фотосъемка. Универсальный самоучитель автора Кораблев Дмитрий

СОПОДЧИНЕННОСТЬ Важным свойством композиции является соподчиненность ее частей между группами. Часто этому способствуют принципы симметрии. Иногда связь между различными объектами устанавливается на основе жизненного опыта по ассоциациям со строением тела человека,

Из книги Азбука Мерфи автора Автор неизвестен

Систематика Основная теоремНовые системы плодят новые проблемы. Следствие: Не следует без необходимости плодить новые системы.Основные постулаты развитой теории систем Все - система. Все - часть еще большей системы. Вселенная бесконечно систематизирована как снизу

Из книги Большая Советская Энциклопедия (СИ) автора БСЭ

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ТА) автора БСЭ

Из книги Чрезвычайные ситуации социального характера и защита от них автора Губанов Вячеслав Михайлович

Из книги Новейшая книга фактов. Том 2 [Мифология. Религия] автора Кондрашов Анатолий Павлович

Из книги Одно предложение: афоризмы, поговорки, определения автора Автор неизвестен

Из книги Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ. 11 класс автора Подолян Юрий Петрович

Из книги Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ. 10 класс автора Подолян Юрий Петрович

Систематика Основная теорема Новые системы плодят новые проблемы. Следствие Не следует без необходимости плодить новые системы. ~ Обобщенный принцип неопределенности Системы имеют тенденцию расти и по мере роста взаиморастворяться. ~ Другие формулировки 1. Сложные

Из книги Оксфордское руководство по психиатрии автора Гельдер Майкл

Ю.П. Подолян Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ К учебнику М.П. Фролова, Е.Н. Литвинова и др. «Основы безопасности жизнедеятельности. 11 класс» под редакцией Ю.Л. Воробьева 11 класс Методическое

Из книги История чемпионатов Европы по футболу автора Желдак Тимур А.

Ю.П. Подолян Тематическое и поурочное планирование по ОБЖ К учебнику М.П. Фролова, Е.Н. Литвинова и др. «Основы безопасности жизнедеятельности. 10 класс» под редакцией Ю.Л. Воробьева 10 класс Методическое

Из книги Обществознание. Полный курс подготовки к ЕГЭ автора Шемаханова Ирина Альбертовна

Основные категории для классификации в психиатрии В психиатрии используется несколько категориальных систем классификации, но основные категории, содержащиеся в них, одни и те же (см. табл. 3.1). Таблица 3.1. Основные категории классификации Умственная отсталость

Из книги Психология общения. Энциклопедический словарь автора Коллектив авторов

Из книги Дрессировка для начинающих автора Руцкая Тамара Васильевна

5.9. Порядок приема на работу. Порядок заключения и расторжения трудового договора Трудовое право – отрасль права, которая регулирует процесс трудовой деятельности, возникающие трудовые и связанные с ними иные отношения. Источники трудового права: Конституция РФ,

Из книги автора

Из книги автора

Международный порядок испытаний, класс 3 (IPO 3) Приложение 4Раздел А: Работа по следуВысший балл – 100Команда голосом «Ищи».– Удержание следа – 80 баллов– Предметы (7+7+6) – 20 балловПоиск трех предметов, потерянных на расстоянии примерно 800 шагов, по меньшей мере, по