Пищеварительная и дыхательная системы рептилий. Внутреннее строение (скелет, мышцы) и процессы жизнедеятельности ящерицы (пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная и нервная системы) Органами дыхания у пресмыкающихся являются

Органы пищеварения . Отличаются от таковых у земноводных большей дифференцировкой отдельных частей кишечного тракта: ротовая полость хорошо отграничена от глотки; пищевод в связи с развитием шеи — длиннее; желудок, характеризующийся толстыми мышечными стенками, лучше обособлен, точно так же, как отделы собственно кишечника, причем на границе тонкой и толстой кишок отходит зачаточная слепая кишка. Заканчивается кишечник клоакой.

Большая печень снабжена желчным пузырем. Поджелудочная железа, расположенная в своем обычном месте, т. е. в петле двенадцатиперстной кишки, имеет вид длинного плотного тела. В складке брюшины у заднего конца желудка помещается селезенка, имеющая вид небольшого красного тела.

На межчелюстных, верхнечелюстных, крыловидных и зубных костях сидят мелкие конические зубы, приросшие к кости и служащие лишь для схватывания и удержания добычи. В отличие от лягушки, зубы на сошниках отсутствуют.

Ко дну ротовой полости прикрепляется мускулистый язык, который к концу утончается и расщепляется на две половинки. Он может сильно вытягиваться и служит добавочным органом осязания.

Органы дыхания . Отличаются от таковых у земноводных несколько большей дифференцировкой самих легких, а главное — дыхатель пых путей. Хотя легкие имеют вид мешков, внутренние стенки их покрыты сложной сетью мелких перекладин, напоминающих пчелиные соты. Гортанная щель, лежащая позади языка, ведет в гортанную камеру, которую поддерживают перстневидный и парные черпаловидные хрящи. От гортани отходит длинная дыхательная трубка, или трахея (trachea), поддерживаемая многочисленными хрящевыми кольцами. Сзади трахея разделяется на две трубки, каждая из которых входит в соответствующее легкое. Эти трубки носят название бронхов (bronchi) и свойственны только амниотам. Акт дыхания, как и у всех амниот, происходит путем расширения и сужения грудной клетки, что достигается движением ребер.

, самец (по Огневу):

1 — бедренные поры. 2 — подъязычная кость, 3 — щитовидная железа, 4 — зобная железа, 5 — дыхательное горло, 6 — легкое, 7 — желудочек сердца, 8 — левое предсердие, 9 — левая общая сонная артерия, 10 — левая дуга аорты. 11 — место соединения правой и левой дуг аорты, 12 — спинная аорта, 13 — печеночная вена, 14 — правая яремная вена, 15 — пищевод, 16 — тонкая кишка, 17 — желудок, 18 — прямая кишка, 19 — печень, 20 — желчный пузырь, 21 — желчный проток, 22 — поджелудочная железа, 23 — селезенка, 24 — левый и 25 — правый семенники, 26 — надпочечник, 27 — левый семяпровод, 28 — почка, 29 — правое мочеполовое отверстие, 30 — задняя стенка клоаки, 31 — мочевой пузырь, 32 — правый копулятивный орган (втянут), 33 — жировое тело

Еще интересные статьи

Гортанная щель у всех рептилий расположена в основании языка и открывается только во время вдоха с помощью мышцы – дилататора. У большинства ящериц гортанная щель доступна для интубации даже без использования седатива, однако у хамелеонов интубация затруднена во всех случаях, т.к. развитые хрящи эпиглотиса образуют у них некоторое подобие дыхательной трубки, искривленной и неудобной для фиксации.

Трахея у змей и ящериц поддерживается хрящевыми кольцами, на дорзальной поверхности присоединяющимися к тонким тяжам гладких трахеальных мышц. Внутренняя поверхность трахеи выстлана многорядным реснитчатым столбчатым эпителием, содержащим множество бокаловидных клеток, секретирующих слизь. В зависимости от вида, секретирующие серозный секрет или муцин ацинусы могут быть представлены в большей или меньшей степени, их больше в каудальном отделе трахеи и основных бронхах. В подслизистом слое в этой области обычно разбросаны агрегаты мелких лимфоидных клеток. Бронхи сохраняют гистологическую структуру трахеи до уровня крупных бронхиол. Бронхиолярный и респираторный эпителий сплющивается от столбчатого до почти плоского при уменьшении диаметра воздухоносных путей.

Большинство рептилий имеет упрощенную систему газообмена по сравнению с млекопитающими. Подобно птицам, у рептилий легкое состоит из серии сетчатых, открытых на одном конце мешков, нежели чем из настоящих альвеол. Легкие имеют 10-20% функциональной респираторной площади по сравнению с млекопитающими сходной массы, хотя объем их обычно больше. Кроме того, по сравнению с млекопитающими, альвеолярно-эндотелиальный барьер у рептилий значительно сильнее выражен, соответственно затруднен газообмен при любых экссудативных процессах, также как и доступ препаратов из крови к паренхиме легкого.

Легкие рептилий могут состоять из единой камеры (лацертиды, гекконы, наземные змеи) или быть многокамерными (игуановые, вараны, ядозубы, хамелеоны, черепахи и водные змеи). У более активных видов больше камер. Легкие игуан, агам и хамелеонов, объединенных в инфраотряд Iguania, имеют некоторые общие морфологические черты и названы Perry (1989) «переходными». Эти легкие представляют собой первый шаг от простейших мешкообразных легких, характерных для лацертид, к многокамерным легким, характерным для варанов, ядозубов и многих других ящериц. У хамелеонов основной бронх входит в легкое и заканчивается на единственной септе, подразделяющей легкое на маленькую переднюю камеру и крупную заднюю, имеющюю мешкообразные выросты (см рисунок). Внутри «переходного» легкого бронхи не ветвятся. У зеленой игуаны две или три септы подразделяют вентральную (заднюю) камеру на несколько дополнительных долей (см рисунок). У варанов легкое имеет армированные хрящем внутрилегочные бронхи I и II порядка, осуществляющие эффективный газообмен долек, расположенных апикальными группами на конце каждого бронха. Группа состоит из трех долек: дорзальной, вентромедиальной и самой широкой и тонкостенной – латеральной. В каудальном отделе легкого эта структура становится менее четкой и преобретает вид легочного мешка (см рисунок). Легочная паренхима имеет несколько типов организации: фавеолы напоминают соты, глубина которых больше ширины – они представлены у змей, игуанид и агамовых. У змей паренхима состоит не менее чем из 3-х слоев, причем диаметр фавеол уменьшается к периферии. Респираторный отдел легкого сначала распадается на фавеолы, а затем на трабекулы. Альвеолярный эпителий млекопитающих состоит из 2 типов клеток: плоских выстилающих (I тип) и секреторных (II тип). Клетки I типа, хотя и значительно меньшие по количеству, занимают 95% площади альвеолярной поверхности. Клетки II типа продуцируют сурфактант. Электронная микроскопия показывает, что пневмоциты змей соответствуют альвеолярным клеткам I и II типа, как у млекопитающих. При парамиксовирусной пневмонии змей происходит атрофия клеток I типа и гиперплазия альвеоцитов II типа (Jacobson, Adams, et al, 1997). Эдикулы имеют одинаковую глубину и ширину и имеются у сухопутных черепах, варанов, хамелеонов и гекконов. Трабекулы, имеющиеся у черепах рода Testudo, уплощены, поскольку интимно связаны с легочной стенкой (Perry, 1998). Перегородки между дыхательными полостями выстланы тонким слоем альвеолярного эпителия с обеих сторон, а внутри них проходят тонкостенные капилляры, осуществляющие газообмен на обеих дыхательных поверхностях. Легочные артериолы и венулы проходят в более базальных участках легкого. Агрегаты лимфоидной ткани варьируют в числе, но обычно располагаются в тех участках паренхимы, где имеется контакт мелких бронхов и бронхиол. Крупные округлые легочные макрофаги обычно малочисленны. Они характеризуются тонкой бледной серовато-голубой цитоплазмой и крупным пузыревидным ядром.

У рептилий паренхима в легких развита неравномерно. Обычно, лучше всего в области корней, у змей – в краниальной трети вдоль трахеи, тогда как 2/3 задней доли легкого образуют легочный мешок, не участвующий в газообмене. Легочные мешки развиты также у большинства видов черепах, крокодилов и многих ящериц. В процессе вскрытия этот отдел легких часто спадается, особенно, если париетальная стенка легочного мешка прикреплена к целомической поверхности стенки тела. У хамелеонов и некоторых варанов легочные мешки представлены выростами, свободно лежащими в полости тела вдоль межреберных промежутков. При полостных вмешательствах эти тонкие спавшиеся структуры практически не заметны и легко травмируются. Чтобы избежать пневмоторакса, разделение тканей в полости тела следует проводить во время вдоха. У рептилий, имеющих развитые легочные мешки, эти тонкостенные образования выстланы очень тонким слоем плоского или низкого кубического эпителия, лежащего на тонкой базальной мембране. В таких легких гладкомышечные волокна плохо развиты или полностью отсутствуют.

Серозная поверхность легкого у некоторых рептилий, особенно у дневных ящериц, часто содержит в умеренном количестве скопления меланофагов. Обычно у таких видов одновременно развиты сильно пигментированные целомические мембраны. Предполагается, что они защищают их от избытка солнечной радиации. Скрытные, роющие и ночные виды ящериц обычно не имеют сильно пигментированных тканей.

Несмотря на отсутствие диафрагмы, у многих рептилий имеются внутрицеломические перегородки и легочные связки, эффективно разделяющие полость тела на плевро-перикардиальный и гепато-висцеральный отделы. Они препятствуют движениям органов во время бега и помогают при активном дыхании. У тегу, например, имеется мышечно-мембранная перегородка на периферии напоминающая диафрагму млекопитающих, но она лежит каудальнее печени. Рептилии способны произвольно удалять экссудат только из гортани, кашлять или удалять экссудат из нижних отделов респираторного тракта они не в состоянии.

В легких рептилий, особенно черепах, в полость трабекул периодически поступают большие объемы плазмы (Wang, et al, 1998). Это происходит из-за повышения артериального давления в легких в следствие интервентрикулярного шунта в желудочке сердца (см. раздел «Сердечно-сосудистая система»). В связи с этим капилляры легких имеют повышенную проницаемость. В легких рептилий выделяется в 6-30 раз больше сурфактанта, чем у млекопитающих. Он состоит из фосфолипидов. У млекопитающих сурфактант повышает способность легких к изменению объема при колебаниях давления. У рептилий он предохраняет поверхности фавеол от слипания во время выдоха и уменьшает вероятность отека легких. Он также препятствует прилипанию экссудата к ресничному аппарату и омывает и питает реснитчатый эпителий. В легких рептилий также присутствует значительное количество гладкомышечных клеток. Во время длительных периодов апноэ, гипоксия вызывает секрецию серотонина, повышающего активность гладких мышц. Это улучшает газообмен в капиллярном ложе.

Дыхание рептилий слагается из трех важных параметров: частота дыхания, глубина дыхания (дыхательный объем) и длительность межвентиляционного периода (произвольное апноэ). Функциональный дыхательный объем у разных видов рептилий значительно варьирует: от 12,5 мл/кг у удавов до 45 мл/кг у красноухой черепахи (Wang, 1998). Общая емкость легких обычно гораздо больше и может превышать 300 мл/кг, что указывает на большую функциональную остаточную емкость (Perry, 1998).

Дыхание в основном контролируется P CO2 , P O2 , КЩС и легочными тензорецепторами (рецепторами растяжения). Изменение парциального давления газов крови контролируют артериальные и легочные хеморецепторы, изменяя дыхательный объем, частоту дыхательных движений и периоды произвольного апноэ. В целом гиперкапния вызывает значительное повышение дыхательного объема с помощью супрессии тензорецепторов, тогда как гипоксия в основном повышает Ч.Д.Д., сокращая или вообще удаляя периоды апноэ. Эти эффекты более выражены при высокой температуре. Этот факт объясняет, почему рептилии способны к длительному апноэ при вентиляции чистым кислородом, и почему температура так важна при любых методах анестезии. У млекопитающих иерархию величин, регулирующих функцию органов дыхательной системы, можно представить следующим образом (Биркхардт, 2001):

Температура тела

РН крови и парциальное давление СО 2 в крови (Р СО 2)

Артериальное парциальное давление О 2 (Р О 2)

У рептилий, по всей видимости, иерархия является прямо противоположной, и наибольшее значение имеет Р О 2 , а температура (в нормальной ситуации) – наименьшее. Интересно, что у змей повышение концентрации СО 2 во вдыхаемом воздухе снижает респирацию в отличие от млекопитающих (Furilla, et al, 1989). При этом Р СО 2 в артериальной крови не повышается и ацидоза не возникает. Однако экспериментальная ваготомия вызывает у змей нарушение метаболизма углекислоты (резкое повышение Р СО 2). Это указывает, что рецепторы, ответственные за усиление респирации, имеют нейроны в вагусе (Furilla, et al, 1991). В этом случае возникает вопрос, не могут ли парасимпатолитики, обычно используемые для премедикации, вызывать у рептилий депрессию дыхания?



Пресмыкающиеся - настоящие наземные животные, размножающиеся на суше. Обитают в странах с жарким климатом, и по мере удаления от тропиков их число заметно уменьшается. Ограничивающим фактором их распространения является температура, так как эти холоднокровные животные активны только в теплую погоду, в холодную и жаркую они зарываются в норы, прячутся в укрытия или впадают в оцепенение.

В биоценозах численность пресмыкающихся невелика и поэтому их роль мало заметна, тем более, что они не всегда активны.

Питаются пресмыкающиеся животной пищей: ящерицы - насекомыми, моллюсками, земноводными, змеи поедают многих грызунов, насекомых, но в то же время представляют опасность для домашних животных и человека. Растительноядные сухопутные черепахи наносят ущерб садам и огородам, водные - питаются рыбой и беспозвоночными.

Мясо многих пресмыкающихся человек использует в пищу (змеи, черепахи, крупные ящерицы). Крокодилы, черепахи и змеи истребляются ради кожи и рогового панциря, в связи с чем численность этих древних животных сильно сократилась. В США и на Кубе имеются фермы по разведению крокодилов.

В Красную книгу СССР включено 35 видов пресмыкающихся.

Известно около 6300 видов пресмыкающихся, которые распространены на земном шаре гораздо шире, чем земноводные. Обитают пресмыкающиеся преимущественно на суше. Наиболее благоприятны для них теплые и умеренно влажные районы, многие виды обитают в пустынях и полупустынях, однако лишь очень немногие проникают в высокие широты.

Пресмыкающиеся (Reptilia) - первые наземные позвоночные животные, однако имеется часть видов, обитающих в воде. Это вторичноводные пресмыкающиеся, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному. Из пресмыкающихся медицинский интерес представляют ядовитые змеи.

Рептилии вместе с птицами и млекопитающими составляют надкласс высших позвоночных - амниот. Все амниоты являются настоящими наземными позвоночными животными. Благодаря появившимся зародышевым оболочкам они в своем развитии не связаны с водой, а в результате прогрессивного развития легких взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях.

Яйца пресмыкающихся крупные, богаты желтком и белком, покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, развиваются на суше или в яйцеводах матери. Водная личинка отсутствует. Отродившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Характеристика класса

Рептилии входят в главный ствол эволюции позвоночных, так как именно они являются родоначальниками птиц и млекопитающих. Появились рептилии в конце каменноугольного периода приблизительно за 200 млн. лет до нашей эры, когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии.

Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу следует отнести:

• оболочку вокруг зародыша (в том числе амнион) и прочную оболочку (скорлупа) вокруг яйца, защищающую его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
• дальнейшее развитие пятипалой конечности;
• усовершенствование строения кровеносной системы;
• прогрессивное развитие органов дыхания;
• появление коры больших полушарий.

Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь от иссушающего действия воздуха.

Тело рептилий делится на голову, шею, туловище, хвост и конечности (отсутствующие у змей). Сухая кожа покрыта роговыми чешуями и щитками.

Скелет . Позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, затылочный мыщелок один. В шейном отделе позвоночника имеется атлант и эпистрофей, благодаря чему голова рептилий очень подвижна. Конечности заканчиваются 5 пальцами с коготками.

Мускулатура . Развита значительно лучше, чем у амфибий.

Пищеварительная система . Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный тракт состоит из пищевода, желудка и кишечника. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчивается кишечник клоакой. Развиты пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Органы дыхания . У пресмыкающихся дифференцируются дыхательные пути. Длинная трахея разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых тонкостенных мешков с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательной поверхности легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания. Дыхание только легочное. Механизм дыхания всасывательного типа (дыхание происходит с помощью изменения объема грудной клетки), более совершенный, чем у земноводных. Развиты проводящие дыхательные пути (гортань, трахея, бронхи).

Выделительная система . Представлена вторичными почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.

Кровеносная система . Имеются два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное (у крокодилов сердце четырехкамерное), но состоит из двух предсердий и одного желудочка, желудочек разделен неполной перегородкой. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но венозный и артериальный потоки разграничены сильнее, поэтому тело рептилий снабжается более насыщенной кислородом кровью. Разделение потоков происходит за счет перегородки в момент сокращения сердца. При сокращении желудочка его неполная перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки и разделяет правую и левую половины. Правая половина желудочка венозная; от нее отходит легочная артерия, над перегородкой начинается левая дуга аорты, выносящая смешанную кровь: левая, часть желудочка артериальная: от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночником, они соединяются в непарную спинную аорту.

В правое предсердие поступает венозная кровь от всех органов тела, в левое - артериальная кровь от легких. Из левой половины желудочка артериальная кровь поступает в сосуды головного мозга и переднего отдела тела, от правой половины венозная кровь идет в легочную артерию и далее в легкие. В туловищный отдел поступает смешанная кровь из обеих половин желудочка.

Эндокринная система . У рептилий имеются все типичные для высших позвоночных эндокринные железы: гипофиз, надпочечники, щитовидная и др.

Нервная система . Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Теменной орган у некоторых рептилий функционирует как третий глаз. Впервые появляется зачаток коры больших полушарий. Из головного мозга выходит 12 пар черепномозговых нервов.

Органы чувств устроены сложнее. Xрусталик в глазах может не только перемешаться, но и менять свою кривизну. У ящериц веки глаз подвижные, у змей прозрачные веки срастаются. В органах обоняния часть носоглоточного хода разделена на обонятельный и дыхательный отделы. Внутренние ноздри открываются ближе к глотке, поэтому пресмыкающиеся могут свободно дышать, когда у них во рту находится пища.

Размножение . Рептилии раздельнополы. Половой диморфизм выражен. Половые железы парные. Как и всем амниотам, рептилиям свойственно внутреннее осеменение. Одни из них яйцекладущие, другие яйцеживородящие (т. е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш). Температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды.

Систематика . Современные рептилии разделяются на четыре подкласса:

1. первоящеры (Prosauria). Первоящеры представлены единственным видом - гаттерией (Sphenodon punctatus), которая входит в число самых примитивных рептилий. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.
2. чешуйчатые (Squamata). Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся (около 4000 видов). К чешуйчатым относятся
   • ящерицы. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках. К этому отряду относятся агамы, ядозубы - ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и барабанные перепонки [показать] .

     Строение и размножение ящерицы

     Ящерица прыткая . Тело длиной 15-20 см снаружи покрыто сухой кожей с роговыми чешуйками, которые образуют на брюшке четырехугольные щитки. Твердый покров мешает равномерному росту животного, смена рогового покрова происходит путем линьки. При этом животное сбрасывает верхний роговой слой чешуи и формирует новый. Ящерица линяет четыре-пять раз в течение лета. На концах пальцев роговой покров образует когти. Ящерица обитает преимущественно в сухих солнечных местах в степях, негустых лесах, кустарниках, садах, на склонах холмов, железнодорожных и шоссейных насыпей. Ящерицы живут парами в норках, там они и зимуют. Питаются насекомыми, пауками, моллюсками, червями, поедают многих вредителей сельскохозяйственных культур.

     В мае-июне самка откладывает от 6 до 16 яиц в неглубокую ямку или норку. Яйца покрыты мягкой волокнистой кожистой оболочкой, предохраняющей их от высыхания. В яйцах много желтка, белковая оболочка слабо развита. Все развитие зародыша происходит в яйце; через 50-60 дней вылупляется молодая ящерица.

     В наших широтах часто встречаются ящерицы: прыткая, живородящая и зеленая. Все они относятся к семейству настоящих ящериц отряда чешуйчатых. К этому же отряду принадлежит семейство агам (степная агама и круглоголовки - обитатели пустынь и полупустынь Казахстана и Средней Азии). К чешуйчатым относятся и хамелеоны, обитающие в лесах Африки, Мадагаскара, Индии; один вид живет в южной Испании.

   • хамелеоны
   • змеи [показать]

     Строение змей

     Змеи также относятся к отряду чешуйчатых. Это безногие пресмыкающиеся (у некоторых сохраняются лишь рудименты таза и задних конечностей), приспособленные к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночник, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Он не разделен на отделы; почти каждый позвонок несет пару ребер. При этом грудная клетка не замкнута; грудина пояса и конечности атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.

     Кости лицевой части черепа соединены подвижно, правая и левая части нижней челюсти соединены очень хорошо растягивающимися эластичными связками, так же как и нижняя челюсть подвешена к черепу на растяжимых связках. Поэтому змеи могут заглатывать крупную добычу, даже большую, чем голова змеи. Многие змеи обладают двумя загнутыми назад острыми, тонкими, ядовитыми зубами, сидящими на верхних челюстях; они служат для укуса, задержания добычи и проталкивания ее в пищевод. У ядовитых змей в зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Яд вырабатывается в измененных слюнных железах.

     У некоторых змей развиты особые органы термического чувства - терморецепторы и термолокаторы, что позволяет им находить теплокровных животных в темноте и в норах. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза без век, скрыты под прозрачной кожей. Кожа змеи с поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т. е. происходит линька.

     Раньше от их укусов умирало до 20-30 % пострадавших. Благодаря применению специальных лечебных сывороток смертность уменьшилась до 1-2 %.

3. крокодилы (Crocodilia) - наиболее высокоорганизованные рептилии. Они приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, и небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.
4. черепахи (Chelonia). Черепахи сверху и снизу покрыты плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности. При втягивании их воздух выходит из легких, при вытягивании - вновь поступает. В СССР живет несколько видов черепах. Некоторые виды, в том числе туркестанская черепаха, употребляются в пищу.

Значение пресмыкающихся

С лечебной целью в настоящее время применяют противозмеиные сыворотки. Процесс изготовления их таков: лошади последовательно вводят небольшие, но все возрастающие дозы змеиного яда. После того как лошадь достаточно хорошо иммунизирована, от нее берут кровь и готовят лечебную сыворотку. В последнее время яд змей используют в лечебных целях. Его применяют при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что при гемофилии он может повысить свертываемость крови. Препарат из яда змеи - випратокс - уменьшает боли при ревматизме и невралгиях. Для получения змеиного яда и в целях изучения биологии змей их содержат в специальных питомниках. Несколько серпентариев действуют в Средней Азии.

Свыше 2 тыс. видов змей неядовиты, из них многие питаются вредными грызунами и приносят значительную пользу народному хозяйству. Из неядовитых змей распространены ужи, медянки, полозы, степные удавы. Водяные ужи иногда поедают молодь рыб в прудовых хозяйствах.

Очень ценны мясо, яйца и панцири черепах, они являются предметами экспорта. Используется в пищу мясо варанов, змей, некоторых крокодилов. Ценную кожу крокодилов и варанов используют для изготовления галантерейных и других изделий. На Кубе, в США и других странах созданы хозяйства по разведению крокодилов.

Рептилии как настоящие воздушно-наземные обитатели совершенно потеряли жаберное дыхание; личинок, обитающих в воде, они не имеют, а зародыш, развивающийся в яйце, дышит с помощью аллантоиса. С другой стороны, у рептилий отсутствует и кожное дыхание; как настоящие воздушно-наземные обитатели рептилии приобрели приспособления, защищающие от высыхания кожи в виде роговых образований, одевающих кожу. Единственным органом дыхания рептилий являются легкие. Естественно, что у рептилий мы вправе ожидать более совершенного строения легких и более совершенного дыхания, а с другой стороны - полной редукции, связанной с дыханием, жаберного аппарата - жаберных выростов, жаберных щелей, жаберных дуг и жаберных сосудов. Действительно, жаберный аппарат редуцировался совершенно, а из некоторых его зачатков образовались другие органы. Так, у рептилий из первого жаберного мешка развивается барабанная полость; из следующих развиваются зобная железа и около щитовидные железы и, наконец, жаберные тельца, входящие в систему щитовидной железы. Что касается жаберных дуг, то судьба их описана была выше: три первых жаберных дуги превращаются в рожки подъязычного аппарата, а остальные принимают участие в образовании хрящей гортани.

Легкие рептилий постепенно приобретают гораздо более сложное строение по сравнению с амфибиями. У гаттерии они еще имеют большое сходство с легкими амфибий: стенки легкого имеют лишь более глубокие ячеи, однако уже имеется пара коротких бронхов, которые входят сбоку легкого, образуя впереди от бронхов небольшие верхушки. У более высоко организованных форм (ящерицы) ячеи увеличиваются еще больше, образуя глубоко уходящие внутрь легкого перекладины, которые делят легкое на большее или меньшее число отделов. У высших форм (черепахи, крокодилы) этот процесс развития внутренних перегородок идет еще дальше, перегородками заполняется большая часть легкого - за исключением той средней части, которая является продолжением бронха; этот канал выстлан мерцательным эпителием и является внутренним дыхательным путем. Наконец, путем дальнейшего развития того же процесса, все большего увеличения перегородок в первоначальных ячеях образуются перегородки второго порядка, которые также заполняют в ячеях все пространство за исключением средней части, становящейся продолжением бронха - бронхами второго порядка (рис. 338). Таким образом, все легкое оказывается разделенным на большое количество ячей, или камер, к которым ведут внутренние разветвления бронхов. В стенках внутренних бронхов у черепах и крокодилов закладываются хрящи, которые поддерживают его просвет. У ящериц и змей задние части легкого иногда остаются неразделенными или слабо разделены на ячеи, а у некоторых ящериц, у гекконов и хамелеонов легкие имеют своим продолжением тонкие и длинные выросты - легочные мешки (рис. 339). В связи с удлинением тела у некоторых рептилий и соответственным уменьшением ширины тела наблюдается развитии асимметрии. Положение двух рядом лежащих легких, правого и левого, в тонком, вытянутом в длину теле змеи становится затруднительным, и они располагаются асимметрично: одно легкое становится короче, другое, наоборот, длиннее. Этот процесс неравномерного развития легких может закончиться редукцией одного легкого, как это имеет место у змей.
Трахея у рептилий развита очень хорошо и поддерживается в постоянном просвете многочисленными хрящевыми полными или неполными кольцами; в задней части трахея делится на пару бронхов, также поддерживаемых хрящевыми кольцами.

Что касается гортани (larynx), то устройство ее у рептилий мало подвинулось вперед в сравнении с амфибиями. Передняя пара хрящей - черпаловидные хрящи (cartilago аrуtenoidea) - развита хорошо, задние хрящи представлены непарным перстневидным хрящом (с. cricoidea), назади незамкнутым, образующим таким образом неполное кольцо, но щитовидного хряща (с. thyroidea) еще нет.
У гекконов и хамелеонов имеется голосовой аппарат, представленный парой голосовых складок.
Дыхательный процесс рептилий решительно отличается от дыхательных движений амфибий. Вместо заглатывания воздуха у рептилий совершается втягивание воздуха в легкие и выталкивание его наружу путем периодического расширения и сжатия грудной полости, что достигается движением ребер, производимым с помощью брюшных и реберных мышц. Это гораздо более совершенный тип дыхания, ведущий к более энергичному обмену веществ и к развитию большей энергии.
Отсюда следует, что родоначальниками рептилий могли быть только стегоцефалы с хорошо развитыми ребрами. Только более энергичное дыхание в связи с более совершенным кровообращением могло компенсировать рептилиям потерю ими кожного дыхания и дать возможность эволюционировать дальше.

Класс Пресмыкающиеся (рептилии) включает около 9000 ныне живущих видов, которых разделяют на четыре отряда: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи, Клювоголовые. Последний представлен только одним реликтовым видом - гаттерией. К чешуйчатым относятся ящерицы (в том числе хамелеоны) и змеи.

Ящерица прыткая часто встречается в средней полосе России

Общая характеристика рептилий

Пресмыкающиеся считаются первыми настоящими наземными животными, так как они не связаны в своем развитии с водной средой. Если и живут в воде (водные черепахи, крокодилы), то дышат легкими и для размножения выходят на сушу.

Рептилии расселены по суше намного больше, чем амфибии, занимают более разнообразные экологические ниши. Однако из-за холоднокровности они преобладают в теплом климате. При этом могут обитать в засушливых местах.

Пресмыкающиеся появились от стегоцефалов (вымершая группа земноводных) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. Черепахи появились раньше, а змеи позже всех.

Расцвет пресмыкающихся пришелся на мезозойскую эру. В это время на Земле жили различные динозавры. Среди них были не только наземные и водные виды, но и летающие. Динозавры вымерли в конце мелового периода.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся

улучшена подвижность головы за счет большего количества шейных позвонков и иного принципа их соединения с черепом;

кожа покрыта роговыми чешуями, которые защищают тело от высыхания;

дыхание только легочное; формируется грудная клетка, которая обеспечивает более совершенный механизм дыхания;

хотя сердце остается трехкамерным, венозный и артериальный кровотоки разделены лучше, чем у земноводных;

в качестве органов выделения появляются тазовые почки (а не туловищные как у амфибий); такие почки лучше сохраняют воду в организме;

мозжечок крупнее, чем у амфибий; увеличен объем переднего мозга; появляется зачаток коры больших полушарий;

внутреннее оплодотворение; пресмыкающиеся размножаются на суше преимущественно путем откладки яиц (некоторые живородящие или яйцеживородящие);

появляются зародышевые оболочки (амнион и аллантоис).

Кожа пресмыкающихся

Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй - защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.

Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.

В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.

У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.

На пальцах появляются когти.

Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.

Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.

Скелет пресмыкающихся

По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.

У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.

Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.

Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.

У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.

Положение конечностей относительно тела - по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.

Пищеварительная система пресмыкающихся

Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.

В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.

У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.

Слюнные железы содержат ферменты.

Дыхательная система пресмыкающихся

Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может.

Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.

У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).

Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При выдохе мышцы сокращаются, и воздух выталкивается из легких.

Кровеносная система пресмыкающихся

Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.

Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.

У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.

От желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда:

От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий , который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.

От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты , так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.

Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты , так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.

Выделительная система пресмыкающихся

У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).

Основной продукт выделения пресмыкающихся - мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.

От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.

Нервная система и органы чувств пресмыкающихся

Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.

У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.

Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.

Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения - инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).

Глаза снабжены веками. Есть третье веко - мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.

У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.

Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.

Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.

Размножение и развитие рептилий

Для всех пресмыкающихся характерно внутреннее оплодотворение.

Большинство откладывают яйца в грунт. Бывает так называемое яйцеживорождение, когда яйца задерживаются в половых путях самки, и при выходе из них сразу вылупляются детеныши. У морских змей наблюдается настоящее живорождение, при этом у зародышей формируется плацента, сходная с плацентой млекопитающих.

Развитие прямое, появляется молодое животное, сходное по строению со взрослым (но с недоразвитой половой системой). Это связано с наличием большого запаса питательных веществ в желтке яйцеклетки.

В яйце пресмыкающихся формируются две эмбриональные оболочки, которых нет в икринках земноводных. Это амнион и аллантоис . Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью. Аллантоис образуется как вырост заднего конца кишечника эмбриона и выполняет функции мочевого пузыря и органа дыхания. Наружная стенка алантоиса прилегает к оболочке яйца и содержит капилляры, через которые осуществляется газообмен.

Забота о потомстве у пресмыкающихся редка, заключается в основном в охране кладки.