Описание плавательного воздушного пузыря у рыб. Плавательный пузырь у рыб

Он развивается как вырост передней части кишечника и имеет вид эластичного мешка, расположенного под .

Его еще называют: гидростатический аппарат. Спуская и набирая газы, этот орган позволяет рыбе плавать на разных глубинах. В пузыре присутствуют такие газы, как азот, кислород, углекислый газ. Газовый состав пузыря разных видов рыб различен: глубоководные рыбы в плавательном пузыре имеют намного больше кислорода, чем виды, обитающие в верхних соях водоемов.
При изменении атмосферного давления рыба сбрасывает «объем» пузыря или набирает его, меняя слои воды на более мелкие или глубокие. Это очень помогает ей экономить мышечную энергию для передвижения в воде. Количество газа в пузыре и его объём регулируются рефлекторно: когда рыба погружается в воду и увеличивается статическое давление, происходит секреция газа и сжатие резервуара; когда же рыба всплывает и происходит уменьшение давления - всасывание газа и растяжение резервуара.

Кроме этого плавательный пузырь выполняет (может являться дополнительным органом дыхания), звукообразовательные функции, а также является резонатором и преобразователем звуковых волн.

Плавательный пузырь рыб имеет систему кровеносных сосудов. У многих рыб этот резервуар соединен с глоткой через специальный проток, однако например окунь такого сообщения не имеет. У некоторых рыб, например карповых , плавательный пузырь состоит из двух частей. Встречаются и трехкамерные резервуары.

Непосредственно объем газов регулируется в плавательном пузыре с помощью двух систем:

— газовой железы: наполняет пузырь газами из крови;

— овала: поглощает газы из пузыря в кровь.

Газовая железа - система артериальных и венозных сосудов, находящихся в передней части резервуара.
Овал - часть внутренней оболочки плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженная мышечным сфинктером, находится в задней части пузыря.
Когда сфинктер расслаблен, газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки к венозным капиллярам, и происходит их диффузия в кровь.

При резком изменении давления, например при резком поднятии рыбы со дна на поверхность, часто у нее изо рта выдувается желудок, подпертый пузырем.

Появился этот орган в ходе эволюции, скорее всего, с развитием костного скелета, и он балансировал тяжелый для воды кальциевый скелет рыбы своей легкостью и полостью, позволяя рыбе сохранять свою плавучесть и при наличии этого скелета. Изначально пузырь был придатком кишечника.

У небольшого количества видов рыб плавательный пузырь отсутствует. Это донные и глубоководные рыбы (бычки, камбалы, пинагор ), некоторые быстроплавающие (тунец, пеламида, скумбрия ), а также все хрящевые.

Доклад

по физиологии рыб

группа 0135

1. Функции плавательного пузыря, сроки выравнивания плавучести.

2. Количество крови у рыб, распределение крови и образование лимф.

3. Щитовидная железа и действие её гормонов у рыб.

Введение.

Рыбы – наиболее древние первичноводные челюстноротые позвоночные, органами, движения которых являются парные и непарные плавники. Они обитают в морской и пресной воде.

В современной фауне насчитываются около 20-22 тыс. видов рыб. Они распространены во всем водоемам земного шара, некоторые приспособились жить в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие африканские рыбы и др.)

Рыбы имеют огромное значение, так как являются ценным пищевым продуктом и техническим сырьём. Современных рыб обычно подразделяют на два класса: костные и хрящевые. Каждый из них, в свою очередь, делится на подклассы:

Хрящевые рыбы

Костные рыбы

Лучеперые

Кистеперые

Двоякодышащие

Разнообразию заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие различия в величине, форме тела и образе жизни.

Функции плавательного пузыря.

Плавательный пузырь - непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции .

Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (барорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыбы.

Плавательный пузырь имеется у ганоидных и большинства костистых рыб. Он образуется, как вырост кишки в области пищевода и расположен позади кишечника в виде продольного непарного мешка, который сообщается с глоткой посредством воздушного хода (ductuspneumaticus). На стороне, обращенной к полости тела, плавательный пузырь покрыт серебристой пленкой брюшины. Позади он примыкает к почкам и позвоночнику.

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается, прежде всего, специальным гидростатическим органом - плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале - участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.

У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18-23,% и плавучесть может стать почти нейтральной (0.01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1-2% жира плавучесть равна 0.07.

Плавательный пузырь обеспечивает рыбе нулевую плавучесть, благодаря чему она не всплывает на поверхность и не опускается на дно. Предположим, рыба плывет вниз. Возрастающее давление воды сжимает газ в пузыре. Объем рыбы, а с ним и плавучесть уменьшается и рыба выделяет газ в плавательный пузырь, так что его объем остается постоянным. Поэтому, несмотря на повышение внешнего давления, объем, рыбы остается постоянным и выталкивающая сила не изменяется.

Например:

Акулы находятся в движении с первого до последнего дня своей жизни и отдыхают только на дне, так как отсутствие плавательного пузыря лишает их той плавучести, которой обладают костистые рыбы. Отсутствие плавательного (или, как его иначе называют, воздушного) пузыря не позволяет акуле неподвижно "висеть" на любой глубине. Тело ее плотнее, чем вытесненная им вода, и держатся на плаву акула может, только безостановочно двигаясь.

Еще одна приспособительная черта многих видов литоральных рыб – полное отсутствие плавательного пузыря или сильная его редукция. Поэтому эти рыбы обладают отрицательной плавучестью, т.е. их тело тяжелее воды. Эта особенность позволяет им лежать на дне, где самое слабое течение и множество укрытий, не прилагая особых усилий к тому, чтобы не быть унесенными отливом.

Плавательный пузырь как гидростатический орган.

Плавательный пузырь является органом, функции которого могут быть весьма разнообразными. У большинства рыб - это чувствительный орган, который воспринимает изменения давления и делает возможной установку рыбы на разной глубине.

Тело рыбы по удельному весу несколько тяжелее воды, и наполнение плавательного пузыря газами дает рыбе возможность выравнивать свой удельный вес.

Таким образом, для рыбы создается возможность без напряженных движений удерживать своё тело на определенном уровне.

Однако рыбы при этом находятся в состоянии неустойчивого равновесия, так как каждое движение вверх вызывает расширение газа; в этом случае рыба должна была бы со все возрастающей скоростью двигаться к поверхности. Наоборот, каждое движение вниз от уровня, при котором наблюдается равновесие подобным же образом вызвало бы опускание рыбы на дно. Живая рыба может компенсировать эту неустойчивость посредством движений плавников, однако, если рыбы каким-либо способом оглушены или парализованы, то обычно около половины их всплывает на поверхность, а другая половина опускается на дно.

Значение функции плавательного пузыря, как гидростатического органа, хорошо видно из следующего эксперимента. Если откачать воздух из геометрически закрытого сосуда, в котором находится закрытопузырная и открытопузырная рыба, например, окунь и карп, то можно заметить разницу в их поведении. Окунь, который не может быстро резорбировать газы из плавательного пузыря, поднимается наверх и беспомощно лежит на поверхности. Карп же при понижении давления выпускает избыток газа через рот и продолжает затем более или менее свободно плавать; при быстром подъеме давления опять до прежнего уровня, наоборот. Окунь, у которого пузырь сжимается и удельный вес тела вновь приближается к удельному весу воды, начинает плавать как обычно, а, карп, удаливший часть газов при понижении давления, теперь ложится на дно и может подниматься лишь с большой затратой энергии, пока не наполнит свой пузырь газом на поверхности воды. Описанный опыт показывает, насколько велико значение плавательного пузыря как гидростатического органа.

Рефлекторное влияние плавательного пузыря.

Плавательный пузырь является органом, связанным рефлекторно с мышцами тела и влияющим на тонус и координированные движения мышц. Напряжение газов в плавательном пузыре создает определенные импульсы к поведению рыбы.Так, например, если наполнить плавательный пузырь морского окуня индифферентной жидкостью под повышенным давлением так, чтобы стенки пузыря несколько растянулись, рыба плавает у дна; если же давление жидкости на стенке понизить, то рыба стремится вверх, вследствие компенсаторных движений плавников. Одновременно с различными в том и другом случае компенсаторными движениями плавников происходит соответственно или резорбция или секреция газа в плавательном пузыре.

Эти функции плавательного пузыря были подробно изучены в работах, вышедших из лаборатории, руководимой Х.С. Коштоянцем. В опытах Василенко и Коштоянца(1936), произведенных на карпах, было обнаружено, что повышение давления в плавательном пузыре вызывает координированные движения всех плавников тела.

Одновременно происходит сначала усиление, а затем замедление дыхания и замедление сердечных сокращений. Все эти реакции связаны с раздражением рецепторов плавательного пузыря и исчезают после перерезки нервов, отходящих от него. В другой работе Василенко и Ливанов(1936), измеряя токи действия нерва, отходящего от плавательного пузыря, нашли, что изменения давления в плавательном пузыре вызывают резкие изменения ритма спонтанных импульсов нерва. Василенко (1938) были получены также доказательства того, что импульсы, идущие от плавательного пузыря, влияют на тонус мышц всего тела рыбы.

Так, например, если у рыб, лишенных глаз и лабиринтов, выкачать газы из плавательного пузыря, то они не производят плавательных движений и бессильно ложатся на дно аквариума, однако если давление в пузыре опять повысить до нормы, то рыбы не только начинают нормально плавать, но и явно увеличивают тонус своей скелетной мускулатуры.

Восприятие изменения атмосферного давления .

У некоторых рыб плавательный пузырь несет еще другие функции. Так, например, у карпов имеется своеобразное подвижное соединение между плавательным пузырем и лабиринтом посредством веберовских косточек. Передний отдел плавательного пузыря карпов эластичен и при изменениях атмосферного давления может сильно расширяться. Эти расширения затем предаются на веберовские косточки, а с последних на лабиринт.

Подобные соединения имеются у сомов и особенно выступают у гольцов, у которых весь задний отдел пузыря утерян, равно как и его гидростатическая функция; пузырь при этом заключен в костную капсулу. От кожи с обеих сторон тела тянутся закрытые снаружи перепонкой, наполненные лимфой, каналы и подходят к стенкам плавательного пузыря в том месте, где он свободен от костной капсулы. Изменения давления передаются от кожи через каналы и плавательный пузырь, а от последнего через веберовский аппарат лабиринту. Таким образом, это устройство похоже на барометр анероид, и функцией плавательного пузыря в первую очередь является восприятие изменения атмосферного давления.

Изменение поведения карпов, сомов и гольцов при колебаниях атмосферного давления общеизвестно. При понижении давления они обычно появляются у поверхности воды. Биологическое значение этого явления, вероятно, заключается в том, что перед грозой над поверхностью воды появляется много летающих насекомых, которые могут послужить пищей для рыб.

Дыхательная функция плавательного пузыря.

У большинства рыб дыхательная функция пузыря не играет значительной роли. То количество кислорода, которое имеется в плавательном пузыре у линей и карпов, как показывают расчеты, могло бы лишь в течение 4 минут покрыть нормальную потребность рыбы в этом газе и, таким образом, не может иметь практического значения для дыхания. У некоторых рыб, которые попадают в неблагоприятные кислородные условия, например уугря, находящегося на суше, или у рыб в состоянии удушья, можно установить некоторое понижение количества кислорода в пузыре. Так, например, у окуня без смены воды в аквариуме содержание кислорода в пузыре снижается с 19-25 до 5-0%. При этом через стенки плавательного пузыря одновременно в значительном количестве может выделяться углекислота. Однако способность к поглощению кислорода из плавательного пузыря у разных рыб весьма различна. Например, у линя, у которого содержание кислорода в плавательном пузыре равно 8%, при смерти от удушья не наступает никакого более или менее сильного его уменьшения.

У некоторых рыб дыхание с помощью плавательного пузыря приобретает более важную роль. К подобным рыбам относится, например, собачья рыба

(Umbracrameri) , встречающаяся в Европе в районе рек Дуная и Днестра. Она способна обитать в бедной кислородом воде канав и болот. Если этой рыбе находящейся в обычной воде с растениями, воспрепятствовать выходу на

поверхность и лишить ее возможности захватывать атмосферный воздух, она погибает от удушья приблизительно через сутки. Опыты показали, что собачья рыба во влажном воздухе без воды может оставаться живой до 9 часов, тогда как в прокипяченной и бедной кислородом воде она погибает уже через 40 минут, если препятствовать захватыванию ею воздуха из атмосферы. Если позволить ей подниматься к поверхности, то содержание в прокипяченной воде собачья рыбка переносит без вреда для себя и только чаще, чем обычно, захватывает воздух.

Она имеет гладкие стенки пузыря, обильно снабженные капиллярными сосудами. Однако обычно у рыб, у которых дыхательная функция плавательного пузыря особенно ясно выражена, стенки его приобретают ячеистый характер, благодаря чему увеличивается поверхность, на которой может происходить обмен газов. Подобное ячеистое строение плавательного пузыря имеется у некоторых Osteoglossidae, Mormyridae, Characinidae и другие. У видов Erythrinus, относящихся к семейству харациновых, роль плавательного пузыря в дыхании настолько велика, что перевязка воздушного хода быстро приводит рыб к смерти. В обычных условиях эти рыбы регулярно с правильными промежутками времени заглатывают воздух в плавательный пузырь. Анализы воздуха, находящегося в плавательном пузыре, показали, что в среднем в нем содержалось 7% кислорода и 0,7% углекислоты. Через 2-3 часа после того, как животным воспрепятствовали заглатывать воздух, содержание кислорода в среднем снизилось до 1,8%, а углекислоты повысилось до 1,5%.

Интенсивный обмен газов в плавательном пузыре происходит также у каймановых рыб, у которых плавательный пузырь имеет вид парного образования, как настоящие легкие. Как показали анализы газов, содержащихся в подобных легких, диффузия кислорода через их стенки происходит в значительном размере. Однако отдача углекислоты совершается в меньшей степени, и плавательный пузырь каймановых рыб содержит углекислоты не более чем многие другие открытопузырные рыбы. Очевидно, удаление избытка углекислоты происходит у них через жабры и, может быть, через кожу.

Наиболее ярко выражено воздушное дыхание у двоякодышащих рыб, которые вместо плавательного пузыря имеют настоящие легкие, очень сходные по своему устройству с легкими амфибий. Легкие двоякодышащих состоят из множества ячеек, в стенках которых расположены гладкие мышцы и обильная сеть капилляров. В отличие от плавательного пузыря, легкие двоякодышащих (а также многоперых) сообщаются с кишечником с его брюшной стороны и снабжаются кровью от четвертой жаберной артерии, в то время как плавательный пузырь прочих рыб получает кровь из кишечной артерии.

Плавательный пузырь как орган, производящий звуки.

Прежнее убеждение, что рыбы безмолвны, не может считаться правильным. Некоторые виды рыб способны производить звуки, хотя количество подобных видов и не велико. Большей частью звуки, издаваемые рыбой, связаны каким-нибудь образом с плавательным пузырем. Эти звуки, слышимые человеческим ухом, очевидно, воспринимаются и органами чувств рыб. Иногда звуки происходят благодаря выбрасыванию серии пузырьков газа из плавательного пузыря. Так производят шумы и тоны некоторые Ciprinidae, Gobitus, Anguillae, в особенности, если вызвать их беспокойство. Звуковые колебания подобного рода должны улавливаться и рыбами этого же вида и возможно служат в качестве сигнала тревоги.

Другим источником звуковых колебаний являются вибрации, происходящие при сокращении поперечнополосатых мышц, расположенных в стенке плавательного пузыря, или мышц тела, прилегающих к пузырю. Подобного рода звуки могутпроизводить летучие рыбы, относящиеся к семействам Dactilopteridae и Triglidae, а также солнечники, морские коньки и другие. Тоны, происходящие благодаря вибрации мышц, отличаются длительностью, чистотой и способностью изменяться. Характер звуков и высота тонов различны для разных видов рыб. Тоны, производимые тригловыми, лежат по высоте между h2 и d5, но у отдельных особей располагаются внутри более тесных границ.

Звуки, производимые рыбами, очевидно, могут иметь различное биологическое значение. Кроме указанного выше возможного значения, как выражения тревоги, звуки, несомненно, могут служить средством сигнализации в половом поведении рыб. В пользу последнего соображения говорит тот факт, что у ряда видов рыб звуки способны издавать только самцы, а у других видов развитие вибрирующих мышц у самцов выражено более сильно, чем у самок, благодаря чему самцы издают более громкие звуки.

Количество крови.

Кровь, с ее составными частями, являясь внутренней средой организма, отражает в своем составе его обменные реакции, происходящие в тесном взаимодействии с внешней средой. Взаимоотношения организма и внешней среды у рыб, как и у всех позвоночных животных, осуществляются с помощью нервной системы. Сдвиги в составе крови, которые постоянно происходят под влиянием самых различных внешних воздействий, осуществляются, в основном, благодаря рефлекторным воздействиям через нервную систему. Это в одинаковой степени относится и к химическим, и к клеточным составным частям крови.

Общее количество крови в организме рыб колеблется в широких пределах в зависимости от вида особи. Прямые определения количества крови, произведенные у некоторых видов рыб еще Вёлькером (1858), уже позволили отметить эту особенность. Так, у морской миноги отношение количества крови к весу тела оказалось равным 1:19,4, у линя и окуня 1:63. таким образом, количество крови составляло у этих рыб 5,2 и 1,6% от веса тела. Определения объема крови рыб, произведенные Коржуевым и Никольской (1951) вновь подтвердили эти данные. Объем крови у различных видов пресноводных рыб составлял от 1,79 до 5%, у морских рыб – от 1,76 до 4,44%.

Интересно сопоставить эти числа с общим количеством крови у других животных: у птиц оно в среднем равняется 8 – 9% от веса тела, у млекопитающих (например, собаки) - около 7%.

Удельный вес крови рыб в среднем равен 1,035 (колебания от 1,032 до 1,051), против 1,053 у млекопитающих. Удельный вес плазмы крови несколько ниже, чем у млекопитающих и варьирует в переделах от 1,022 до 1,029.

Кровь представляет собой раствор, включающий коллоидные и кристаллоидные вещества. Показателями, характеризующими состояние коллоидных веществ, служат вязкость и поверхностное натяжение, состояния кристаллоидных веществ – осмотическое давление и электропроводность. Большая вязкость крови по сравнению с водой зависит от содержащихся в ней гидрофильных коллоидов. Соли, входящие в состав жидкой части крови, лишь едва заметно влияют на ее вязкость.

Значительно могут повышать вязкость содержащиеся в цельной крови форменные элементы. Немногочисленные исследования относительной вязкости сыворотки крови у хрящевых и костистых рыб показали, что она в среднем равна 1,49-1,83 и имеет, примерно, ту же величину, что и вязкость сыворотки человека (1,75). Сыворотка по поверхностному натяжению, измерявшемуся разными способами и у разных рыб, также оказалась близкой к сыворотке млекопитающих; так, например, при измерении сталагмометрическим методом при температуре 15-20 С у Torpedo поверхностное натяжение сыворотки было 69,4 дн/см, у губана-дрозда – 66,8, а у млекопитающих (собаки) – 66,3 дн/см.

Распределение крови

(на примере радужной форели)

Таблица №1.

Щитовидная железа.

Ткань, образующая щитовидную железу, встречается у всех позвоночных. У взрослых миног впервые можно установить образование замкнутых пузырьков, наполненных коллоидом. По-видимому, филогенетически щитовидная железа развилась из эндостиля низших хордовых. В пользу этого говорит и то обстоятельство, что личинки круглоротых – пескоройки – имеют эндостиль, но не имеют щитовидной железы. Последняя развивается из эндостиля при метаморфозе. На сходство функций эндостиля и щитовидной железы указывает и то обстоятельство, что у свободно живущих пескороек можно доказать локализацию радиоактивного йода в эндостиле (Горбмен и Крезер,1942).

У селяхий щитовидная железа располагается впереди брюной аорты, между ветвями нижней челюсти. У костистых рыб она охватывает брюшную аорту в области передних жаберных дуг. Ткань щитовидной железы всегда обильно снабжается кровью.

Пути выделения секрета щитовидной железы у селяхий и костистых рыб устроены по – разному. В то время как у селяхий коллоид выделяется в значительной мере в лимфатические щели, находящиеся в окружности железистого эпителия, у костистых рыб он переходит непосредственно в кровь (Флорентин,1927).

По своему химическому составу гормон щитовидной железы рыб, по-видимому, близок к соответственному гормону других позвоночных животных. Ткань щитовидной железы рыб содержит довольно постоянное количество йода и способна концентрировать введенный в тело радиоактивный йод. Однако в физиологическом действии гормона щитовидной железы на организм рыб были обнаружены некоторые отличия от других позвоночных.

Характерной реакцией высших позвоночных на усиление секреции или введение гормона щитовидной железы является повышение общего обмена. У рыб же обработка гормоном щитовидной железы с целью изменить обмен веществ, который измеряется по потреблению кислорода, далеко не всегда вызывала подобный результат. Потребление кислорода не повышалось, например, в опытах на золотых рыбках.(1940,1943) .лишь в более поздней работе Смита и Меттьюза (1948) обнаружено повышение потребления кислорода до 75% у рыб, относящихся к виду Bathystoma, которым впрыскивали вытяжки, полученные из рыбьей же щитовидной железы. В этом смысле, по-видимому, можно истолковать наблюдения Гербильского и Закса (1947), которые подвергли мальков севрюги действию раствора гормона щитовидной железы – тироксина.

Очевидно, необходимостью такого же стимулирующего действия на общий обмен рыб объясняется отмеченное Гербильским(1949) и его сотрудниками возрастание активности щитовидной железы в период нереста у сигов и других осенненерестующих рыб. По мнению Гербильского, возрастание активности щитовидной железы, которое наблюдается лишь у осенненерестующих рыб, выметывающих икру при низкой температуре воды, является приспособлением, обеспечивающим высокий уровень обмена, необходимый для нереста. Благоприятствующее овуляции действие гормона щитовидной железы было отмечено в отношении осетровых еще ранее Калашниковым.

Многие факты указывают на связь гормональной деятельности щитовидной железы с процессами роста и формирования организма рыб. Так, например, Гербильский и Закс, воздействуя тироксином на развивающихся мальков севрюги, получали ясное ускорение образования и роста спинных жучков, что свидетельствовало о стимуляции метаморфоза.

Хоэр (1951) отмечает, однако, что признаки повышенной активности щитовидной железы у угрей, камбалы и сельдей совпадают не с началом метаморфоза, а появляются несколько позднее. Поэтому, по его мнению, вряд ли можно считать, что повышение секреции щитовидного гормона кладет начало метаморфозу. Изменения в гистологической картине щитовидной железы у рыб вызываются весьма разнообразными факторами. Они могут зависеть от времени года, характера питания, половой активности, изменения солености воды т.д. в частности, изменение секреции щитовидной железы, которое наблюдается во время миграции, находится, возможно, в связи с повышением мышечной активности.

Влияние гормона щитовидной железы на пигментацию рыб было отмечено задолго до описанных выше опытов советским ученым Бляхером (1927). При длительном скармливании тиреоидина золотым рыбкам и карасям Бляхер наблюдал изменения в пигментных клетках кожи.

Через 1-2 недели после начала кормления тиреоидином происходила отчетливая экспансия пигмента в меланофорах и концентрация его в ксантофорах. В дальнейшем, по прошествии еще двух – трех недель, начиналась депигментация кожи, выражавшаяся в исчезновении меланофоров и ксантофоров из чешуек грудной и брюшной области. Депигментация особенно ярко была выражена по свободному краю чешуек и на плавниках.

Гормон, выделяемый щитовидной железой, вероятно, играет некоторую роль и в регуляции осмотического давления. Отмечено, что кормление щитовидной железой изменяет хлоридный обмен у колюшек. С другой стороны, у многих видов рыб перенос из соленой воды в пресную или обратно вызывает явные признаки активации щитовидной железы.

У рыб иногда (особенно часто у форелей) наступает патологическое разрастание ткани щитовидной железы и возникает заболевание, называемое зобом. Болезнь эта часто приводит рыб к гибели, хотя вредное действие опухоли, по – видимому, в основном сводится не к каким-либо внутрисекреторным расстройствам, а к механическому давлению на соседние органы (Ляйман,1949).

Список литературы:

1. Пучков Н.В. «Физиология рыб».

Характерные признаки хордовых:

• трёхслойное строение;
• вторичная полость тела;
• появление хорды;
• завоевание всех сред обитания (вода, наземно-воздушная).

В ходе эволюции совершенствовались органы:

• движения;
• размножения;
• дыхания;
• кровообращения;
• пищеварения;
• чувств;
• нервная (регулирующая и контролирующая работу всех органов);
• изменялись покровы тела.

Биологический смысл всего живого:

Общая характеристика

Обитают — пресноводные водоёмы; в морской воде.

Продолжительность жизни — от нескольких месяцев до 100 лет.

Размеры — от 10 мм до 9 метров. (Рыбы всю жизнь растут!).

Вес — от нескольких грамм до 2 тонн.

Рыбы — наиболее древние первичноводные позвоночные. Они способны жить только в воде, большинство видов — хорошие пловцы. Класс рыб в процессе эволюции сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъёма и опускания тела, поворотов остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. Слизистый слой, на поверхности кожи, уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний.

Внешнее строение рыбы

Боковая линия

Хорошо развиты органы боковой линии. Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды.

Благодаря этому даже ослеплённая она не натыкается на препятствия и способна ловить движущую добычу.

Внутреннее строение

Скелет

Скелет является опорой для хорошо развитой поперечно-полосатой мускулатуры. Некоторые мышечные сегменты частично перестроились, образовав группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т.п. (глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мускулатура парных плавников).

Плавательный пузырь

Над кишечником находится тонкостенный мешок — плавательный пузырь, наполненный смесью кислорода, азота и углекислого газа. Пузырь образовался из выроста кишечника. Основная функция плавательного пузыря — гидростатическая. Изменяя давление газов в плавательном пузыре, рыба может изменять глубину погружения.

Если объём плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объём пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Плавательный пузырь у части рыб может участвовать в газообмене (как добавочный орган дыхания), выполнять функции резонатора при воспроизводстве различных звуков и т.д.

Полость тела

Система органов

Пищеварительная

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. У окуня и других хищных костных рыб на челюстях и многих костях ротовой полости находятся многочисленные мелкие острые зубы, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Через глотку в пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в желчном пузыре.

В начале тонкой кишки в неё впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывающая поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.

Дыхательная

Органы дыхания — жабры — расположены на четырёх жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жаберных лепестков, покрытых снаружи многочисленными тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр.

Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывает жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течёт навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворённого в воде кислорода.

Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удерживанию добычи в ротовой полости.

Кровеносная

Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и сосудов. Сердце имеет предсердие и желудочек.

Выделительная

Выделительная система представлена двумя тёмно-красными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела.

Почки отфильтровывает из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводятся из организма через жаберные лепестки рыб.

Нервная

Нервная система имеет вид утолщённой впереди полой трубки. Передний её конец образует головной мозг, в котором имеется пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.

Органы чувств

Вкусовые рецепторы , или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.

Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощённой роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 метров). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться в меняющейся освещённости. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.

Органы слуха представлены лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Звуковая ориентация очень важна для водных животных. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроницаемости тканей тела рыб). Поэтому, даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны. Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия.

От головы до хвостового плавника вдоль тела тянется ряд отверстий — боковая линия . Отверстия связаны с погруженным в кожу каналом, который на голове сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия — характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твёрдые предметы в едва прозрачной воде.

Размножение

Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывают икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее, в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворённой икры длится от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны, и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуёй и похожий на взрослую рыбу малёк.

Нерест у рыб происходит в разное время года. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье. Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.

Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.

Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.

Расположение плавательного пузыря в теле рыб

Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:

Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.

В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.

Плавательный пузырь в разных группах рыб

Прежде всего, напомню, что мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.

Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:

Круглоротые (миноги и миксины) - плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие - имеется, орган дыхания
Многоперовые - имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды - имеется, орган дыхания
Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания

Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных

Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" – по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.

Обыкновенный карп

Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.

Ранняя эволюция плавательного пузыря

Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.

Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.

Плавательный пузырь может выполнять гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции. Отсутствует у парусниковых , а также рыб, ведущих донный образ жизни и у глубоководных рыб. У последних плавучесть обеспечивается в основном за счет жира благодаря его несжимаемости или за счёт более низкой плотности тела рыбы, как например, у анциструсов , голомянок и рыбы-капли . В процессе эволюции плавательный пузырь преобразовался в лёгкие наземных позвоночных .

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Биология 74. Рыжая лисица. Плавательный пузырь у рыб - Академия занимательных наук

Биология | Подготовка к олимпиаде 2017 | Задача "Плавательный пузырь"

Белов Александр Иванович, Ложь Дарвинизма

Субтитры

Описание

В процессе эмбрионального развития рыб плавательный пузырь возникает как спинной вырост кишечной трубки и располагается под позвоночником . В процессе дальнейшего развития канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеводом, может исчезнуть. В зависимости от наличия или отсутствия такого канала рыбы делятся на открыто- и закрытопузырных. У открытопузырных рыб (физостом ) плавательный пузырь в течение всей жизни связан с кишечником воздушным протоком, через который газы поступают внутрь и выводятся наружу. Такие рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы , сельди , осетровые и другие. У взрослых закрытопузырных рыб (физоклистов ) воздушный проток зарастает, а газы выделяются и поглощаются через красное тело - густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря.

Гидростатическая функция

Основная функция плавательного пузыря у рыбы - гидростатическая. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда же рыба активно опускается ниже этого уровня, тело её, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба падает вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

Таким образом, основное назначение плавательного пузыря - обеспечивать нулевую плавучесть в зоне обычного обитания рыбы, где ей не надо тратить энергию на поддержание тела на этой глубине. Например, акулы , у которых плавательный пузырь отсутствует, вынуждены поддерживать глубину своего погружения постоянным активным движением.