Методические особеннности изучения темы "биогеоценоз и его компоненты" в школьном курсе биологии. Популяции и сообщества живых организмов Б) Координация сказуемого с подлежащим со значением профессии
В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.
Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.
Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.
Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.
Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.
Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.
Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.
В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.
Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.
Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.
Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.
Популяционная структура вида
Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).
Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.
Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.
Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.
Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.
Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.
Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.
Обособленность популяций
Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.
Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.
Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.
Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.
Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.
Классификация и структура популяций
Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.
Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.
Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.
Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.
Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.
Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.
Половая структура популяций
Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.
Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.
Возрастная структура популяций
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.
Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.
Возрастная структура популяций у растений
У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.
Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.
Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.
Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.
Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.
Возрастная структура популяций у животных
В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.
У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.
При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.
Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.
Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.
В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.
В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.
Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.
У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.
У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.
Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.
«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.
Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.
Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.
Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.
Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.
Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.
Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.
Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.
При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.
Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.
Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.
Любой вид животного, растения, микроорганизма представляет собой сложную биологическую систему, важнейшими элементами которой являются внутривидовые группировки - популяции .
Вид – это таксономическая и экологическая единица, а популяция рассматривается в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.
Каждый вид (совокупность всех особей этого вида) занимает определенную территорию – ареал, а в различных частях которого наблюдаются разные условия. Часто группировки особей, располагающихся в разных частях ареала вида, настолько изолированы друг от друга, что не могут контактировать, и не скрещиваются. Число этих группировок зависит от численности и исторического (филогенетического) возраста вида, от размера ареала и от других причин. Группировка особей с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции.
Термин «популяция » происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале ХХ века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский ученый В.Л.Иогансен (1857-1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса - микроэволюции.
Понятие «популяция » является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяции объединяются в особое направление – популяционную биологию , разделом которой является популяционная экология, или демэкология .
Понятие о популяции
Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.
«Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющая определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров; которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции» (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973).
«Популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды » (С.С.Шварц, 1967).
«Популяция – это любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида» (А.М.Гиляров, 1990).
«Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологичнского типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей» (И.А.Шилов, 1988).
Популяция как группа совместно обитающих особей одного вида является первой надорганизменной биологической макросистемой . С позиции иерархии к экологическим системам относятся надорганизменные – от видовых популяций до многовидовых сообществ и биосферы.
Основным свойством популяций, является то, что они не статичны, а находятся в беспрерывном изменении, в движении, которое существенно отражается на структурно-функциональной организованности, продуктивности, биологическом разнообразии и устойчивости системы. Популяционный уровень занимает особое место в системе организации живой материи.
С одной стороны, популяция является элементарной единицей биоценотического взаимодействия, входя в функционально-экологический ряд различных уровней организации жизни: организм – популяция – биоценоз – биогеоценоз – биосфера.
С другой стороны, популяция является элементарной единицей эволюционного процесса, включаясь в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня: организм – популяциявид – род – семейство – отряд – класс – царство (рис.1).
Рис.1 . Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И.А.Шилову, 1988).
Популяция – именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования: в ней происходит самовоспроизводство живого вещества, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап.
Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей – статистические и динамические. Рассмотрим их позже.
Популяционная структура видов
Виду и популяциям свойственна структурированность. Вид, как правило, включает множество популяций. Изоляция между ними почти никогда не бывает абсолютной: между отдельными популяциями происходит обмен особями благодаря миграции. Степень изолированности популяций зависит от способности к расселению, от наличия географических преград в пределах ареала вида (широкие реки, проливы, горные хребты и т.п.), а также от характера местообитаний.
Широкое распространение в экологии получила иерархия популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Профессор Н.П.Наумов предложил классификацию популяций на ландшафтно-биотопической основе, выделяя элементарную, экологическую и географическую популяции (рис. 2).
Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Число элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они разнообразнее, тем меньше элементарных популяций и наоборот. Нередко смещение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границу между ними.
Экологическая популяция – это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, которые формируются как совокупность элементарных популяций. Например, белка заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие ее экологические популяции. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже чем между элементарными популяциями.
Рис.2. Пространственные подразделения популяций .
Географическая популяция - это совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Географические популяции относительно изолированы. Они различаются размерами особей, плодовитостью, радом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером разных географических популяций могут служить популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах, а также степная и тундровая популяции узкочерепной полевки.
Под влиянием ряда факторов географическая популяция может приобретать устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, такую популяцию называют географической расой или подвидом . Вид белки обыкновенной, например, насчитывает более 20 подвидов.
В природе границы популяций определяются не только особенностями заселяемой территории, но и, главным образом, свойствами самой популяции. В основе всего лежит степень ее генетического и экологического единства. Как показывает Н.П.Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к величайшему разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида, обогащая его генофонд.
Структура популяции
Структура популяции – это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции нестабильна.
Различают несколько видов структур популяции:
Пространственная структура популяции
Пространственная структура популяции – это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей может быть: равномерным, случайным и групповым .
При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу).
При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер.
При групповом (мозаичном) расселении особи встречаются группами. Это размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.
Половая структура популяции
Половая структура популяции – это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. На соотношении полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже +20С развиваются самцы, а при более высокой температуре – самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после популяции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц.
Генетическая структура популяции
Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, которые имеются у особей конкретной популяции, называется генофондом. Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, называется генотипом. С позиций генетики, популяция - совокупность генотипов. Если соотношение генотипов в популяции неизменно, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции.
Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные признаки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности, которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды.
Совокупность внешних признаков организма, отражающих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями, называется полиморфизмом.
Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, является способность давать мутации - внезапные естественные или вызываемые искусственно, наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза.
Возрастная структура популяции
Возрастная структура популяции – определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный ( довоспроизводящий), репродуктивный ( воспроизводящий), и пострепродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжительности жизни не одинакова у разных видов. В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 1).
Таблица 1.
Возрастные периоды и состояния у семенных растений.
| Период | Возрастное состояние | Индекс |
| I. Латентный (период покоя) | 1. Семена | sm |
| II. Прегенеративный (вегетативный) |
2. Проросток (всход) 3. Ювенильное 4. Имматурное 5. Виргинильное |
pl |
| III. Генеративный (плодоносящий) | 6. Молодое | g1 |
| IV. Постгенеративный (старческий) |
9.Субсенильное 10.Сенильное 11. Отмирающее |
ss |
Возрастное состояние особи – это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Приведем несколько примеров:
― проростки имеют смешенное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции;
― ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них же отсутствуют семядоли;
― у имматурных растений начинается ветвление побега;
― переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.
Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. Он отражает количественные соотношения разных возрастных групп.
Этологическая (поведенческая) структура
Этологическая (поведенческая) структура – это система взаимоотношений между членами одной популяции. Этология – наука о биологических основах поведения животных.
Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи:
· При одиночном образе жизни особи популяции не зависимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла;
· При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола.
Семья – простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений.
Колонии – групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения.
Стаи – временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь.
Стада – это более длительные и постоянные объединения животных. Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково.
Гомеостаз популяции
Популяция организмов обладает способностью к естественному регулированию плотности. Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных организмов.
Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием . Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы – ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.
Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы на замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям.
Саморегуляция – необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяций, с другой – это сопротивление среды - совокупность факторов, снижающих численность популяции.
Итак, рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Изменения численности популяций какого-либо вида – это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей ее среды. Равновесие – понятие относительное. Например, в какой-то год популяция может снизить свою численность из-за засухи, а последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго.
Биологическое регулирование популяции, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызвать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот, - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значения.
К механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, территориальность, миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов.
Явление территориальности наиболее четко выражены в живом мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (метка границ – кошачьи, собачьи; пение - птицы).
Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс – реакция. Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом.
Миграции, как фактор гомеостаза могут проявляться в двух видах. Первый относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (характерен для леммингов, белок). Второй вид миграции связан с более постепенным уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.
Гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. В настоящее время нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим, одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов.
Понятие о сообществе и экосистеме. Группа популяций разных видов, населяющая определенную территорию, образует сообщество. Представление о любом ландшафте в первую очередь связывается с его растительностью. Тундра, тайга, листопадные леса, луга, степи, пустыни состоят из разнообразных растительных сообществ. Березовые леса отличаются от дубрав не только древесным составом, но и подлеском и травяным покровом. Каждое растительное сообщество населено свойственными ему сообществами животных, грибов и микроорганизмов.
Все сообщества растений, животных, микроорганизмов, грибов находятся в теснейшей связи друг с другом, создавая неразрывную систему взаимодействующих организмов и их популяций - биоценоз, который также называют сообществом. Можно выделить сообщества любого размера и уровня. Например, в сообществе степей - сообщество луговых степей, а в нем - сообщества растений, позвоночных и беспозвоночных животных, микроорганизмов.
Среда и сообщество, а также члены сообщества между собой обмениваются веществами и энергией: живые организмы из среды или друг от друга получают вещества и энергию и возвращают их обратно в окружающую среду. Благодаря этим процессам обмена, организованным в виде потока энергии и круговорота веществ, сообщество (биоценоз) и окружающая его среда представляют собой неразрывное единство, одну сложную систему. Такую систему называют экосистемой или биогеоценозом (рис. 102). В последнее время термин «экосистема» употребляется чаще.
Рис. 102. Экосистема хвойного (вверху) и смешанного лесов
Функциональные группы организмов в сообществе. Любое сообщество состоит из совокупности организмов, которые по типу питания можно разделить на три функциональные группы. Зеленые растения - автотрофы. Они способны аккумулировать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и синтезировать органические вещества. Автотрофы - это продуценты, т. е. производители органического вещества, первая функциональная группа организмов биоценоза.
Любое сообщество включает в себя также гетеротрофные организмы, которым для питания необходимы уже готовые органические вещества. Различают две группы гетеротрофов: консументы, или потребители, и редуценты, т. е. разрушители. К консументам относят животных. Травоядные животные употребляют растительную пищу, а плотоядные - животную. К редуцентам относят микроорганизмы - бактерии и микроскопические грибы. Редуценты разлагают выделения животных, остатки мертвых растений, животных и микроорганизмов и другие органические вещества. Разрушители питаются органическими соединениями, образующимися при разложении. В процессе питания редуценты минерализуют органические вещества до воды, диоксида углерода и минеральных элементов. Продукты минерализации вновь используются продуцентами.
Следовательно, в экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлениях
Все три перечисленные группы организмов существуют в любом сообществе. В каждую группу входит множество популяций, населяющих экосистему. Только совместная работа всех трех групп обеспечивает функционирование экосистемы.
Примеры экосистем. Разные экосистемы отличаются друг от друга как по видовому составу организмов, так и по свойствам среды их обитания. Рассмотрим в качестве примеров листопадный лес и пруд.
В состав листопадных лесов входят буки, дубы, грабы, липы, клены, березы, осины, рябины и другие деревья, чья листва осенью опадает. В лесу выделяется несколько ярусов растений: высокий и низкий древесный, кустарников, трав и мохового напочвенного покрова. Растения верхних ярусов более светолюбивы и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности, чем растения нижних ярусов. Кустарники, травы и мхи в лесу теневыносливы, летом они существуют в полумраке, который образуется после полного развертывания листвы деревьев. На поверхности почвы лежит подстилка, состоящая из полуразложившихся остатков опавшей листвы, веточек деревьев и кустарников, мертвых трав (рис. 103).
Рис. 103. Экосистема листопадного леса
Фауна листопадных лесов богата. Много норных грызунов (мыши, полевки), землероющих насекомоядных (землеройки), хищников (лисица, барсук, медведь). Встречаются млекопитающие, живущие на деревьях (рысь, белка, бурундук). В группу крупных травоядных входят олени, лоси, косули. Широко распространены кабаны.
Птицы гнездятся в различных ярусах леса: на земле, в кустарниках, на стволах или в дуплах и на вершинах деревьев. Много насекомых, которые питаются листьями (например, гусеницы) и древесиной (короеды). В подстилке и верхних горизонтах почвы, кроме насекомых, обитает громадное количество и других беспозвоночных животных (дождевые черви, клещи, личинки насекомых), масса грибов и бактерий.
Пример экосистемы, где средой жизни организмов служит вода, - известные всем пруды. На мелководье прудов поселяются укореняющиеся или крупные плавающие растения (камыш, рогоз, кувшинки). По всей толще воды на глубину проникновения света распространены мелкие плавающие растения, в основной массе водоросли, называемые фитопланктоном. Когда водорослей много, вода становится зеленой, как говорят «цветет». В фитопланктоне много диатомовых и зеленых водорослей, а также цианобактерий.
Личинки насекомых, головастики, ракообразные, растительноядные рыбы и моллюски питаются живыми растениями или растительными остатками, хищные насекомые и рыбы поедают разнообразных мелких животных, а крупные хищные рыбы охотятся и за растительноядными и за хищными, но более мелкими рыбами.
Организмы, разлагающие органические вещества (бактерии, жгутиковые, грибы), распространены по всему пруду, но особенно их много на дне, где накапливаются остатки мертвых растений и животных.
Мы видим, как непохожи и по внешнему виду, и по видовому составу популяций экосистемы леса и пруда. Среда обитания видов разная: в лесу - воздух и почва; в пруду - воздух и вода. Однако функциональные группы живых организмов однотипны. Продуценты в лесу - деревья, кустарники, травы, мхи; в пруду - плавающие растения, водоросли и синезеленые. В состав консументов в лесу входят звери, птицы, насекомые и другие беспозвоночные животные (последние населяют почву и подстилку). В пруду к консументам относятся насекомые, разные земноводные, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. Редуценты (грибы и бактерии) представлены в лесу наземными, в пруду водными формами.
Эти же функциональные группы организмов существуют во всех наземных (тундры, хвойные и лиственные леса, степи, луга, пустыни) и водных (океаны, моря, озера, реки, пруды) экосистемах.
- Дайте определение сообщества, биогеоценоза, продуцентов, редуцентов, консументов. Приведите примеры биогеоценозов (экосистем) вашей местности.
- Перечислите важнейшие компоненты экосистемы и раскройте роль каждого из них.
- Как и почему изменится жизнь дубравы в тех случаях, если там: а) вырубили весь кустарник; б) химическим способом уничтожили растительноядных насекомых?
Понятие о сообществе и экосистеме
Группа популяций разных видов, населяющая определенную территорию, образует сообщество . Представление о любом ландшафте в первую очередь связывается с его растительностью. Тундра, тайга, листопадные леса, луга, степи, пустыни состоят из разнообразных растительных сообществ. Березовые леса отличаются от дубрав не только древесным составом, но и подлеском и травяным покровом. Каждое растительное сообщество населено свойственными ему сообществами животных, грибов и микроорганизмов.
Все сообщества растений, животных, микроорганизмов, грибов находятся в теснейшей связи друг с другом, создавая неразрывную систему взаимодействующих организмов и их популяций, - биоценоз , который также называют сообществом . Можно выделить сообщества любого размера и уровня. Например, в сообществе степей - сообщество луговых степей, а в нем - сообщества растений, позвоночных и беспозвоночных животных, микроорганизмов.
Среда и сообщества обмениваются веществами и энергией: из среды живые организмы поглощают вещества и энергию и возвращают их обратно в окружающую среду. Благодаря этим обменным процессам сообщество (биоценоз) и окружающая его среда представляют собой неразрывное единство, одну сложную систему. Такую систему называют экосистемой или
Географическое изображение соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами, выраженное в единицах массы пирамида численности
Глобальные экологические проблемы вызваны в первую очередь: высокими темпами прогресса; изменением климата.
Группа организмов, ограниченная в своем распространении и встречается в каком-либо одном месте (географической области) эндемичный вид
Гетеротрофные организмы в экосистеме называют редуцентами
Группа популяций разных видов, населяющих определенную территорию, образуют фитоценоз
Для водной среды жизни характерны плотность и вязкость
Демэкология изучает популяции и их свойства
Диапазон колебаний между экологическим минимумом и максимумом фактора среды - это зона – Толерантности
Для превращения токсичных газо- и парообразных примесей в безвредные или менее опасные для окружающей среды вещества применяют _________ метод. Каталитический
Демографическая ситуация в РФ и Новосибирской области определяется экономическими условиями
"Демографический взрыв" начался в… середине 20 века
Для растений ресурсами являются (Несколько вариантов ответов): вода, минеральные соли, солнечная энергия, углекислый газ
Для животных ресурсами являются: (Несколько вариантов ответов) вода, органические вещества, кислород
Для стабилизации численности населения земного шара каждая семья должна: иметь двух - трех детей
Для пестицидов в почве и продуктах питания в…мг/кг
Демографическая ситуация в России характеризуется…(Несколько вариантов ответов) депопуляцией населения, высокой смертностью, низкой продолжительностью жизни, низкой рождаемостью
До XX века рост народонаселения преимущественно сдерживался высокой дорепродуктивной (детской) смертностью
Двойное оплодотворение у растений открыто в 1898г.:С. Г.Навашиным
Динамика популяций-колебания или изменения численности популяций во времени.
Движущие силы эволюции - наследственность, изменчивость, естественный отбор, борьба за существование
Естественный шумовой фон составляет: 20-30 дБ
Ёмкость среды- способность территории вмещать определённое количество особей.
Живое вещество биосферы устойчиво только: на уровне экосистемной организации
За нижним и верхним пределами экологической выносливости организм попадает в зону гибели
За нижним и верхним пределами экологической выносливости организм попадает в зону – Гибели
Зона экологического бедствия - это территория, где произошли необратимые изменения окружающей среды
Закон Шелфорда – это закон толерантности
Заяц-беляк и заяц-русак, обитающие в одном лесу, составляют две популяции двух видов
Заповедник - Особо охраняемое законом пространство, исключенное из любой хозяйственной деятельности ради сохранения в нетрону-том виде природных комплексов, охраны видов живого и слежения за природными процессами
Заказник - Участок, в пределах которого запрещены отдельные виды и формы хозяйственной деятельности для обеспечения охраны од-ного или многих видов живых существ, биогеоценозов или об-щего характера охраняемой местности
Знание демографических показателей популяции имеет важной практическое значение: (Несколько вариантов ответов) в охотничьих хозяйствах, при выращивании сельскохозяйственных культур, для медико-санитарной службы, в рыболовстве
За последние 50 лет численность населения планеты увеличилась … увеличилась более, чем в 2 раза
Зарастание озера с непроточной или слабопроточной водой - . Природную сукцессию
Загрязнение природной среды живыми организмами вызывающими у человека различные заболевания называются... биологическое
Затопление приморских равнин и островов, деградация "вечной мерзлоты", заболачивание обширных территорий - это моделирование экологических последствий глобального потепления
Зарастание озера с непроточной или слабо проточной водой - это: природная сукцессия
Заповедник «Аскания-Нова» был основан в:1898
Закономерности возникновения приспособлений к среде обитания изучает наука экология
Закономерность, согласно которой количество энергии, накапливаемой на каждом более высоком трофическом уровне, прогрессивно уменьшается правило экологической пирамиды растений
Истощение озонового слоя приводит к таким заболеваниям человека, как …рак кожи
Интенсивность экологического фактора, наиболее благопри-ятная для жизнедеятельности организма (популяции), это зона – Оптимума
Интенсивность экологического фактора, при которой жизне-деятельность организма угнетается, но он еще может существо-вать, это зона – Пессимума
Интродукция (акклиматизация) чуждых видов может стать причиной: сокращения численности и вымирания аборигенных видов
Изменение поведения организма в ответ на изменение факторов среды называется этологической адаптацией
Импактный мониторин - Мониторинг региональных и локальных антропогенных воздей-ствий в особо опасных зонах и местах
Интенсивность действия фактора среды, в пределах которых процессы жизнедеятельности организмов протекают наиболее интенсивно – фактор оптимальный
Изменение видового состава биоценоза, сопровождающегося повышением устойчивости сообщества, называется сукцессией
Исторически сложившаяся совокупность растительных организмов, произрастающая на данной территории флора
Известно, что большое число видов в экосистеме способствует ее устойчивости в пищевых цепях один вид может быть заменен другим видом
В.Н. Сукачев - Предложил понятие "биогеоценоз". Заложил основы биогеоцено-логии (1942).
Р. Линдеман - Развил представление о трофических уровнях и "пирамиде энергий". Установил правило 10 % (1942).
К. Мебиус - Предложил понятие "биоценоз" (1877).
